S — экотопические патиенты— как правило, многолетние виды, приспособленные к перенесению стресса, вызываемого условиями внешней среды,- растения тундр, высокогорий, пустынь, злостных солончаков, затененных мест и т. д. Это растения-подпольщики, характерная особенность которых — особый тип "скаредной" экономии и умение решать свои жизненные проблемы за счет самых ограниченных количеств ресурсов. Виды сухих местообитаний разрабатывают целые бастионы средств защиты от иссушения. В этих бастионах — и толстая оболочка — кутикула, и восковой налет, и опушение, и, наконец, совершенно потрясающий по остроумию и эффективности вариант фотосинтеза, развивающийся у кактусов,- кислый метаболизм. Об этой хитрости патентов стоит особо сказать несколько слов.
Как известно, для фотосинтеза необходим углекислый газ, чтобы заполучить его, необходимо приоткрыть устьица — вентиляционные окошечки в оболочке листа. Однако если открыть устьица в период солнцепека, когда поступает солнечная энергия, необходимая для фотосинтеза, то одновременно с приобретением углекислого газа происходит потеря воды через испарение (транспирацию). По этой причине растение попадает в весьма затруднительное положение, которое эволюция решила следующим образом: некоторые пустынные растения приноровились открывать устьица ночью, когда сравнительно прохладно и плата за углекислый газ потерей воды на транспирацию сравнительно невелика. Захваченный углекислый газ запасается — связывается в углекислоту, и днем, когда появляется необходимая для фотосинтеза солнечная энергия, растение продуцирует органические вещества за счет этих запасов углекислоты. Устьица остаются закрытыми.
Не менее любопытны приспособления к стрессу холода и бедности питательными веществами у растений тундр — их листья многолетние, зимующие под снегом, а перед их опадением питательные вещества отсасываются в стебель.
Весьма любопытна экологическая группа растений — патиенты теневых местообитаний. Обычно в расщелинах скал растут папоротники. Мне припомнился любопытный случай встречи с теневыми патентами, о которых самое время рассказать на этой странице книги.
Однажды В. Н. Голубев, не только блестящий знаток флоры и растительности Крыма и оригинальный биоморфолог, но не менее компетентный специалист в вопросах истории архитектуры и живописи, предложил мне посмотреть старинные развалины пещерного города Эски-Кэрман, находящиеся в Крыму недалеко от Бахчисарая. Пещерный город был создан еще в V-VI вв. нашей эры и в настоящее время его надземные постройки превратились в груды камней, а подземные представляют разного рода гроты, пиши и погреба с круглыми, как отверстия канализационных колодцев, входами. Когда мы подошли к одному из таких колодцев, Виталий Николаевич спросил: "Хотите посмотреть мою личную оранжерею папоротника листовника саламандрового?"
Папоротник этот — довольно редкое растение расщелин скал — отличается крупными листьями с цельными краями, за что его называют еще тещиным языком, и, естественно, я не отказался от возможности посмотреть его в природе, да еще в "персональной оранжерее" профессора Голубева.
Я сунул голову в один из колодцев и вначале ничего не увидел, так как после яркого солнца, которое испепеляло территорию бывшего города, ныне заросшую кизильником, пламенеющим спелыми ягодами, глаза не сразу привыкли к темноте. А затем я разглядел мощные растения листовника, которые действительно занимали всю поверхность пола каменного мешка глубиной 2,5-3 м. Света папоротник получал не более чем 2% от того, что перепадал кизильнику, и тем не менее его скаредная экономика позволяла ему чувствовать себя прекрасно, тем более что конкурентов на такие "жалкие харчи" у него не было!
Грайм подчеркнул интересную особенность видов группы S. Они плохо поедаются животными, и с трудом накопленное органическое вещество эти растения охраняют также и от фитофагов.
S K — фитоценотические патиенты. Это виды-специалисты. Они обладают способностью к произрастанию в коллективе, но способны произрастать при сильном затенении. Как и у истинных "подпольщиков", у них имеются особые физиологические и биохимические приспособления для организации "скаредной экономики". К числу фитоценотических патиентов, к примеру, относятся вересковые кустарнички сфагновых болот. Сфагнум формирует торф, который, как растительный субстрат, отличается крайней неблагоприятностью для жизни растений — на глубине 10 см в самый жаркий день за счет изоляционных свойств сфагнума температура приближается к нулевой, а прослойка льда даже на сфагновых болотах Ильменского заповедника (Южный Урал), которые представляют этот оригинальный ландшафт у самой южной границы своего ареала, сохраняется вплоть до августа. Содержание зольных элементов в таком торфе — всего несколько процентов (часто не свыше 5%), и, наконец, этот "букет" условий дополняет крайне кислая реакция почвенного раствора.
Читать дальше