Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

Количество питательных веществ, возвращаемых в почву, зависит в первую очередь от чистой первичной продукции сообщества, а скорость его повторного включения в циклы обмена — от типа сообществ и климата. В теплом тропическом лесу мягкие листья разрушаются сапрофитами в течение нескольких месяцев, но жесткие иголки ели сохраняются в холодной тайге в неразрушенном состоянии годами. Разные элементы минерального питания обращаются в сообществе с разной скоростью. Для листопадных лесов умеренной полосы характерна следующая последовательность по быстроте обращаемости элементов: сера, калий, марганец, азот, железо, кальций, фосфор, углерод.

Кроме скорости оборота в сообществе, каждый элемент питания имеет еще и структуру запаса, т. е. соотношение фракций, распределенных в почве, подстилке и непосредственно в растениях сообщества. В лесу нитраты и фосфаты, к примеру, сконцентрированы в основном в растениях, а кальций и натрий — в почве. Чем большая доля элемента фиксирована в растении по сравнению с почвой, откуда он может быть поглощен гифами грибов или непосредственно поверхностями корней, тем компактнее кругооборот элемента в сообществе.

Сообщества разных экологических условий отличаются количествами элементов, вовлекаемых в кругооборот, и общей компактностью кругооборота. Именно сообщества являются основными "инструментами", при помощи которых климат перерабатывает материнскую породу в почву. Если сравнить такие контрастные сообщества, как тропические леса, тайга и степь, то наличие в первых двух случаях большого количества воды обусловливает выщелачивание элементов в глубь почвы. Однако быстрый распад мягких листьев тропических деревьев продуцирует в основном углекислоту, а медленный распад хвои — полифенольные соединения.

Тропические почвы способны аккумулировать железо, привносимое нисходящими токами воды. Этот почвенный материал под воздействием воздуха затвердевает и образует слой, подобный скальным породам,- буквально сцементированный горизонт вмыва. Напротив, под хвойными породами в таежных лесах из верхних горизонтов почвы выщелачивается большинство минеральных соединений. Относительно малоподвижен лишь кремний, благодаря которому и возникает белесый цвет одного из верхних горизонтов почвы. Два разных типа сообществ продуцируют, таким образом, тропическую латозольную в одном случае и таежную подзолистую почву — в другом.

Степи распространены в условиях, где избытка осадков нет, и потому там практически не происходит выщелачивания. Травы степи содержат питательных веществ намного больше, чем лесные растения. Если свежий детрит леса — подстилка — составляет не более 1 % от биомассы сообщества, то аналогичный детрит степи, называемый ветошью, может превышать (особенно, если режим степи заповедный и отсутствуют пасущиеся животные) 50% биомассы. В этих условиях формируется чернозем — наиболее богатая почва с высоким содержанием питательных веществ. Общая компактность кругооборота, таким образом, падает по ряду тропический лес-тайга-степь.

Кругообороты элементов питания разных сообществ тесно связаны друг с другом через посредство надземного и внутрипочвенного стока и через атмосферу. В особенности тесно взаимопереплетены циклы элементов сообществ водосборов, т. е. территорий, имеющих общий сток в реку или озеро. Если в районе водосбора растительность лесного типа не нарушена, то значительная часть элементов фиксируется в сообществах и почвах, вынос их ограничен и обычно компенсируется за счет притока элементов, поставляемых процессом выветривания и также атмосферными осадками (дождевая вода далеко не так чиста, как принято думать).

Если же водосбор нарушен, то вынос элементов возрастает. Описанные Уиттекером в 1980 г. исследования водосбора Хаббард Брук, часть которого была покрыта лесом, а часть подверглась рубке, показали, что отсутствие сообществ, способных консервировать запас питательных веществ, резко увеличило их вынос в реку. Так, количество выносимого кальция увеличилось в 8 раз, калия — в 15, а нитратного азота (за счет активизации деятельности окисляющих микроорганизмов) — в 30 раз.

Через водные артерии кругообороты водосборов связаны с кругооборотами веществ в океанических экосистемах, наиболее продуктивные части которых — эстуарии и литорали — обязаны своим существованием именно приносу элементов минерального питания. Океан, в свою очередь, частично возвращает эти элементы с осадками, которые содержат соли, поднятые вверх брызгами воли и растворившиеся впоследствии в капельках воды облаков.