Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

Ряд разделов биологии своей историей хорошо иллюстрирует концепцию научных революций Томаса Куна. Научной революцией была замена линнеевского представления о виде как о постоянном собрании сходных особей дарвиновским видом как эволюционирующей системой с выраженной внутривидовой изменчивостью, делающей в ряде случаев разделение видов условным. Американский ученый Д. Симберлов рассматривает эту смену как переход от идеализма и метафизики к материализму и вероятностному подходу. После открытия Менделем законов передачи наследственности дарвиновская теория окончательно оформилась в парадигму, которую принято называть синтетической теорией эволюции. Эта теория, которая объясняет развитие органического мира за счет случайных мутаций и направленного действия естественного отбора, получила, казалось бы, всеобщее признание. Однако в последние годы одна за другой появляются статьи, которые считают синтетическую теорию эволюции недостаточной для объяснения всего разнообразия живого, которое есть на планете. По мнению авторов этих статей, за счет случайных мутаций прогресс может идти слишком медленно и существуют какие-то еще не познанные законы, определяющие направленные изменения организмов. В работах так называемых неклассических биологов (из советских исследователей — А. Л. Любищев, В. С. Соколов, С. В. Мейен, Ю. А. Урманцев и др.), которые по отношению к дарвиновской парадигме заняли положение "экстраординарных ученых", еще нет принципов новой парадигмы, однако высказываемые контраргументы столь серьезны, что можно говорить о начале кризисного состояния и грядущей научной революции и в теории эволюции.

Когда же возникла парадигма в фитоценологии, в чем ее суть, менялась ли она в ходе истории и можно ли ожидать в ближайшем будущем очередной смены парадигм — на эти вопросы я постараюсь в самом общем плане ответить в этой главе. Следует с самого начала предупредить читателя, что несмотря на то, что периоды смены парадигм всегда более короткие, чем разделяющие эти революции периоды "нормальной науки", точное определение границы, разделяющей периоды разных парадигм, очень трудное дело. Ситуация, при которой ученые ложатся спать при одной парадигме, а встают при другой, невозможна, и потому условную границу целесообразно провести по какому-то заметному событию в истории науки.

Итак, истоки фитоценологии теряются во временах самой глубокой древности. Тем не менее о фитоценологии как о самостоятельной науке стали говорить лишь в конце прошлого столетия, хотя, как указывает видный историограф фитоценологии эстонский профессор X. X. Трасс (1976), о фитоценозах знал уже Карл Линней. В допарадигмальный период элементы фитоценологии зарождались в разных странах. Много сделали для фитоценологии наши соотечественники Ф. Рупрехт, И. Г. Борщов, С. И. Коржинский, А. И. Краснов. Из числа ученых Западной Европы упомянем А. Гумбольдта, Ж. Поста, А. Кернера, Р. Хульта, А. Гризебаха, Р. Сернандера. Границу между допарадигмальным и парадигмальным периодами развития фитоценологии удобно проводить по 1910 г., когда в Брюсселе состоялся III Международный ботанический конгресс, на котором проблемы фитоценологии обсуждались особенно активно и было решено узаконить основную классификационную единицу — растительную ассоциацию, которую рассматривали как аналог линнеевского вида. Эта первая парадигма фитоценологии может быть названа организмистской, потому что в ее основе лежала идея сходства между растительным сообществом и организмом,

Растительное сообщество организмисты (так мы дальше будем называть сторонников первой парадигмы) рассматривали как результат коэволюции (т. е. эволюции посредством взаимоприспособления видов, явно или неявно уподобляя виды взаимосвязанным частям организма), фитоценозы представлялись им более или менее четко отграниченными друг от друга в пространстве. Их, по мнению фитоценологов этого периода, можно было также объективно пересчитать, как, скажем, растения нивяника на луговой полянке.

Основным фактором организации сообщества считались преобладающие по массе виды, которые лидер русских организмистов В. Н. Сукачев назвал эдификаторами. Эти виды, по мнению организмистов, подбирали себе спутников, определяли функциональные особенности сообщества — тип его обмена веществом и энергией с абиотической средой. Все типы растительности, одевшие зеленым ковром планету, — леса, луга, степи, саванны, тундры, пустыни и т. д. — также рассматривались как результат коэволюции видов, причем формирование новых типов растительности понималось как результат "гибридизации" нескольких типов, которые назывались вкладчиками. Так, к примеру, по мнению организмистов, луговой тип растительности возник в результате "гибридизации" более древних типов растительности — степей, субальпийских высокотравий и травяного яруса широколиственных лесов.