В заключение несколько слов о процессах, лежащих в основе различных изменений, производимых медиаторами в клетках, на которые они воздействуют. Эти изменения обусловлены ионными механизмами, связанными с электрической и химической регуляцией свойств мембраны. Возбудимость нейрона изменяется потому, что медиатор изменяет поток ионов, переходящих внутрь клетки или же из клетки наружу. Для того чтобы ионы могли проходить через мембрану, в ней должны быть отверстия. Это не просто дыры, а специальные крупные трубчатые белки, называемые «каналами». Некоторые из этих каналов специфичны для определенного иона — натрия, калия или кальция, например; другие не столь избирательны. Некоторые каналы могут открываться с помощью электрических команд (таких, как деполяризация мембраны при потенциале действия); другие открываются и закрываются под действием химических посредников.

Рис. 32. Схема адаптивных регуляторных процессов, используемых для поддержания нормальной синаптической передачи несмотря на изменения, вызываемые различными препаратами, а также, возможно, заболеваниями. Регулируется количество высвобождаемого или воспринимаемого медиатора. Слева — нормальное состояние. В середине — из-за недостаточного синтеза или сохранения медиатора постсинаптическая клетка увеличивает число рецепторов. Справа — при повышенном выбросе медиатора постсинаптическая клетка уменьшает число или эффективность рецепторов.
Полагают, что каждый химический посредник оказывает на клетки воздействие с помощью химически обусловленных изменений в ионной проницаемости. Определенные ионы и молекулы, используемые тем или иным медиатором, становятся поэтому химическим эквивалентом передаваемого сигнала.
Изменчивость нейронных функций
Как мы видели, нейрон должен успешно справляться с определенными задачами, чтобы функционировать как часть специфической нейронной сети. Медиатор, который он использует, должен передавать определенную информацию. У нейрона должны быть поверхностные рецепторы, с помощью которых он мог бы связывать медиатор в своих входных синапсах. Он должен иметь необходимые запасы энергии для «откачивания» избыточных ионов обратно через мембрану. Нейроны с длинными ветвящимися аксонами должны также транспортировать ферменты, медиаторы и другие молекулы из центральных участков цитоплазмы, где происходит их синтез, в отдаленные части дендритов и аксонов, где эти молекулы будут нужны. Как правило, скорость, с которой нейрон выполняет эти функции, зависит от массы его дендритной и аксонной систем и от общего уровня активности клетки.
Общая выработка энергии — метаболическая активность клетки — может изменяться в соответствии с требованиями межнейронных взаимодействий (рис. 32). Нейрон может повышать свою способность к синтезу и транспортировке специфических молекул в периоды усиленной деятельности. Точно так же при малой функциональной нагрузке нейрон может снизить уровень активности. Эта способность к регуляции фундаментальных внутриклеточных процессов позволяет нейрону гибко приспосабливаться к самым различным уровням активности.
Генетическая детерминация основных типов нейронных сетей
Для того чтобы мозг нормально функционировал, потоки нервных сигналов должны находить надлежащие маршруты среди клеток различных функциональных систем и межрегиональных объединений. В главе 1 мы получили некоторые элементарные сведения о сложном процессе построения и развития мозга. Однако до сих пор остается загадкой, каким образом аксоны и дендрита той или иной нервной клетки растут именно в том направлении, чтобы создавались специфические связи, необходимые для ее функционирования. Между тем тот факт, что конкретные молекулярные механизмы, лежащие в основе многих процессов онтогенеза, еще не раскрыты, не должен заслонять от нас другого, еще более поразительного факта-того, что из поколения в поколение в мозгу развивающихся животных действительно устанавливаются нужные связи. Исследования в области сравнительной нейроанатомии говорят о том, что по фундаментальному плану строения мозг очень мало изменился в процессе эволюции. Нейроны специализированного зрительного рецепторного органа — сетчатки — всегда соединяются с вторичными нейронами зрительной, а не слуховой или осязательной системы. В то же время первичные слуховые нейроны из специализированного органа слуха — улитки — всегда идут к вторичным нейронам слуховой системы, а не зрительной или обонятельной. Точно такая же специфичность связей характерна для любой системы мозга.
Читать дальше