Флойд Блум - Мозг, разум и поведение

Один вид фоторецепторных клеток глаза — А-клетки — является по своей природе возбуждающим, а другой — В-клетки — тормозным. Это значит, что клетки типа В при своем возбуждении тормозят проведение импульсов по цепи нейронов, вызывающей мышечные сокращения при движении животного к свету. Чем выше активность В-клеток, тем сильнее производимое ими торможение. Когда во время выработки условного рефлекса свет и волнение воды воздействуют совместно, фоторецепторные клетки типа В возбуждаются сильнее, чем при реакции на один только световой раздражитель. Более высокий уровень активности этих клеток обусловлен интегрированной реакцией двух сенсорных систем на сочетание света с турбулентным движением воды.

Система волосковых клеток действует следующим образом. Вращение само по себе стимулирует активность этих клеток, и они сильнее затормаживают активность В-клеток. Иначе говоря, они ослабляют тормозящее воздействие В-клеток на мышцы, с помощью которых животное движется к свету. В результате скорость перемещения моллюска к свету возрастает. Однако, когда волнение воды стихает, активность волосковых клеток резко снижается и В-клетки освобождаются от их тормозящего влияния; в результате этого сильная и продолжительная реакция тормозных В-клеток приводит к замедлению движения моллюска по направлению к свету.

Таким образом, ассоциативное научение у этого морского животного — прямой результат изменений в возбудимости определенных, точно выявленных нейронов. Поскольку возбудимость нервной клетки зависит прежде всего от свойств ее мембраны, возник следующий вопрос: что происходит в мембране В-клетки во время выработки условного рефлекса?

Биофизические изменения в клеточной мембране. В главе 2 мы говорили, что нейрон в покое поляризован — внутренность клетки заряжена отрицательно по отношению к окружающей среде. Концентрация калия более высока внутри, а натрия — снаружи. Под действием сенсорного стимула или химического медиатора определенные каналы в клеточной мембране открываются, и ионы натрия и кальция проникают в клетку, деполяризуя ее. Деполяризация приводит к тому, что открываются также калиевые каналы, и вследствие высокой концентрации калия внутри клетки он начинает выходить наружу. В мембране существует множество каналов, специфичных для тех или иных ионов. Когда изменения мембранного потенциала деполяризуют клетку в достаточной степени, вдоль аксона распространяется волна активности. Эта волна активности и есть нервный импульс.

Исследователи установили, что после выработки условного рефлекса в В-клетках улитки происходит следующее: 1) в результате возбуждения, вызванного светом, усиливается приток ионов кальция внутрь; 2) во время деполяризации уменьшается выход ионов калия наружу. В результате этих изменений В-клетки становятся более активными. Во время выработки условного рефлекса ионы кальция аккумулируются внутри В-клетки. Эта аккумуляция становится возможной благодаря меньшему количеству открытых калиевых каналов и приводит к увеличению возбудимости клетки.

Поскольку содержание кальция в фоторецепторной клетке во время выработки условного рефлекса возрастает, а это может вызывать изменения в проницаемости ионных каналов мембраны, исследователи предположили, что изменения в ионных каналах могут быть связаны с инициацией или усилением определенных биохимических реакций.

Биохимические механизмы. Хотя концентрация кальция внутри фоторецепторных клеток в процессе обучения повышается, после его окончания она вновь становится нормальной. И тем не менее выработанный тип поведения сохраняется в течение нескольких недель: В-клетки продолжают возбуждаться и затормаживать работу мышц, с помощью которых животное движется к свету. Какой биохимический механизм лежит в основе этого устойчивого рефлекса?

Повышенный уровень кальция, наблюдаемый в период обучения, создается под действием медиатора условного рефлекса и активирует определенные ферменты, специфическая функция которых состоит в присоединении фосфата к белкам. Этот процесс, называемый фосфорилированием , изменяет свойства белков; в данном случае меняются свойства белка ионных каналов в клеточной мембране, что ведет к изменению их функциональной активности. (Напомним, что существуют отдельные каналы для ионов калия и для ионов кальция.) Изменение каналов непосредственно замедляет выход калия из клетки.