Флойд Блум - Мозг, разум и поведение

Рис. 122. Один из экспериментов И. П. Павлова. Собака снабжена приспособлением, служащим для сбора желудочного сока.

Таким образом, выработка условного рефлекса («классическое» обусловливание) происходит тогда, когда стимул, вызывающий в естественных условиях определенную реакцию (например, пища), несколько раз сочетается с каким-нибудь другим, ранее нейтральным стимулом (например, звонком). После этого нейтральный стимул начинает вызывать ту же реакцию. Для образования условнорефлекторной связи оба раздражителя должны по времени очень близко соседствовать друг с другом, и звук звонка должен предшествовать появлению пищи. В нашем примере пищу называют безусловным стимулом (БС), а звонок — первоначально нейтральный раздражитель — условным стимулом (УС). Выделение слюны при получении пищи — это безусловный рефлекс (БР), а при звуке звонка — условный рефлекс (УР). (Сам Павлов определял безусловный стимул как раздражитель, действующий без всяких условий, а условный — как такой, для действия которого обязательно требуется сочетание его с безусловным раздражителем.) Другими словами, животное устанавливает связь между условным и безусловным стимулами (звонком и пищей), так что его поведение в ответ на прежде нейтральный стимул (звонок) изменяется. У кошки, которая прибегает на кухню при звуках консервного ножа, открывающего банку, образовался условный рефлекс, связывающий эти звуки с появлением пищи.

У людей тоже образуются условнорефлекторные связи; таким путем, в частности, могут вырабатываться определенные эмоциональные реакции, особенно страх. Ребенок, пока он еще недостаточно вырос, чтобы понять, зачем доктора и сестры колют его иглами и вообще всячески мучают против его воли, часто начинает плакать при виде человека в белом халате. Он научился ассоциировать холодные инструменты, неприятные запахи, подкожные инъекции (БС) с белым халатом (УС), и у него образовался условный рефлекс — страх — на прежде нейтральный раздражитель (белый халат).

Рис. 123. Моллюск Hermissenda crassicornis.

В недавно проведенной серии экспериментов ученым удалось не только выработать условный рефлекс, связывающий свет со специфическим движением, у морского брюхоногого моллюска Hermissenda crassicornis , но и проследить изменения, происходящие при этом в нервной системе (Alkon, 1983). Организмы, которыми питается Hermissenda , скапливаются в поверхностном, хорошо освещенном слое воды, так что моллюск, естественно, движется по направлению к свету. Но поскольку в неспокойном море можно легко получить повреждения, он в ответ на волнение воды столь же естественно замедляет движение к свету, т.е. к поверхности моря. Во время шторма Hermissenda обычно находит на глубине твердый субстрат, прикрепляется к нему и может отсиживаться там в спокойных водах в течение нескольких недель, обходясь без пищи.

Рис. 124. Вначале было измерено время, необходимое каждому моллюску для того, чтобы добраться от конца трубки до источника света. Затем животных помещали в дальних концах трубок и начинали вращать столик, создавая турбулентное движение воды, после чего еще раз измеряли скорость перемещения моллюсков и сравнивали ее с первоначальной. (Alkon, 1983.)

Экспериментаторы сначала измерили время, которое тратит группа моллюсков на передвижение к свету (БР). Затем часть животных поместили в сосуд с водой и, вращая его на столике, вызывали сильное волнение воды (БС) в присутствии света (УС) (рис. 124). Сочетание воздействия света и турбулентного движения воды привело к тому, что моллюски стали замедлять свое перемещение к свету (УР), причем этот рефлекс часто сохранялся в течение многих недель. После этого были исследованы нервные механизмы этого условного рефлекса на трех уровнях — анатомическом, биофизическом и биохимическом.

Нейроанатомические изменения. Исследователям удалось построить «карту» нервной системы Hermissenda , проследив те пути, с которыми связаны восприятие света и реакция на турбулентность. Свет возбуждает электрические сигналы в фоторецепторных клетках двух типов, имеющихся в глазу животного. Эти сигналы последовательно передаются интернейронам, мотонейронам и группам мышц. Движение воды воспринимается волосковыми клетками особых органов, сходных с органами слуха, и преобразуется в электрические сигналы, которые в свою очередь последовательно передаются по другой цепи через интернейроны и мотонейроны труппам мышц. Некоторые аксоны волосковых клеток образуют также синапсы с аксонами светочувствительных клеток. Так происходит взаимодействие двух сенсорных систем.