Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Наконец, Гаузе сконструировал экосистему хищник-жертва из парамеции—жертвы и хищной инфузории Didinium nasutum (рис. 230). При однородной среде в пробирке хищный дидиниум уничтожал парамеций и затем вымирал сам (рис. 230— А ). В следующем опыте Гаузе оттянул на горелке дно пробирки, создав убежище, где могли спрятаться более изящные парамеции, но куда не могли проникнуть боченковидные дидиниумы. В этих условиях хищник, как правило, постепенно погибает, а жертва восстанавливает свою численность (рис. 230—5). Затем Гаузе смоделировал иммиграцию — т. е. через определенные промежутки времени добавлял в систему новых особей каждого вида (рис. 230—5). При этом удалось полностью воспроизвести синусоидальную цикличность колебаний жертвы и запаздывающую по фазе цикличность колебаний численности хищника, постулированную Вольтеррой.

Рис. 230. Рост Paramecium caudatum и хищной инфузории Dadinium nasutum в однородной и разнородной среде:

А — в однородной среде; Б — в неоднородной среде; В — в однородной среде с периодическим вселением новых особей.

По Gause (1934).

Блестящие эксперименты Гаузе, проведенные им в возрасте 19—24 лет, произвели огромное впечатление на современников. В 1934 г. на основе серии статей, опубликованных в советских журналах, в Балтиморе вышла знаменитая книжка Гаузе «Борьба за существование» [446] Gause G. F. The struggle for existence. Baltimore, Williams & Wilkins, 1934. , а в 1935 г. в Париже — «Экспериментальная проверка математической теории борьбы за существование» [447] Gause G. F. Vérifications expérimentales de la théorie mathématique de la lutte pour la vie, Paris, Hermann, 1935. . Эти работы были удостоены премии ЦК комсомола для молодых ученых, они подробно излагались в учебнике Д. Н. Кашкарова «Основы экологии животных» (1938).

В 1935 г. Г. Ф. Гаузе вместе с молодым талантливым физиком-теоретиком А. А. Виттом провел математический анализ поведения смешанных популяций в связи с проблемой отбора в таких популяциях [448] Gause G. F., Witt A. A. Behavior of mixed populations and the problems of natural selection // Amer. Naturalist, 1935, vol. 69, p. 596-609. См. также: Vorontsov Nikolai N., Gall Jakov M. Georgyi Frantsevich Gause, 1910-1986 // Nature, 1986, vol. 323, p.113. . К несчастью, А. А. Витт, вместе с другим талантливым физиком М. П. Бронштейном (мужем Л. К. Чуковской) был арестован в 1937 г. и погиб в руках НКВД. Эти работы Гаузе не получили развития.

Приобретя опыт культивирования микроорганизмов, Гаузе затем заинтересовался антибиотической активностью микроорганизмов как проявлением борьбы за существование. В годы войны им был создан первый отечественный антибиотик, на протяжении десятилетий он возглавлял Институт по изысканию новых антибиотиков. Микробиологам Гаузе не был известен как эколог-эволюционист, а экологи не связывали излагающееся во всех учебниках «правило Гаузе» с именем нашего современника. Когда говорят о преимущественно раннем созревании математиков и позднем биологов, я всегда вспоминаю монографию «Борьба за существование», опубликованную 24-летним Г. Ф. Гаузе.

Математической теории борьбы за существование посвящены также труды наших соотечественников А. Н. Колмогорова (1936, 1972) и работавшего во Франции В. А. Костицына, опубликовавшего в 1937 г. в Париже монографию «Математическая биология» [449] Kostitzin Vladimir A. Symbiose, Parasitisme et Evolution (étude mathématique). Paris, Hermann, 1934; Kostitzin Vladimir A. Biologie mathematique. Paris, Armand Colin, 1937; Kostitzin V. A. Mathematical Biology. London, 1937. .

Несмотря на то, что экологам больше чем генетикам свойственно искать адаптивный смысл любого признака, крупнейший английский эколог Чарлз Элтон в 1924 г. предположил, что колебания численности могут вести к распространению в популяциях нейтральных признаков. Эта позиция была развита им в 1930 г. в его книге «Экология животных и эволюция». По мнению Элтона, «этим путем могут устанавливаться видимо неадаптивные различия между тесно связанными видами» [450] Элтон Ч. Экология животных / Пер. и предисл. Д. Н. Кашкарова. М.-Л.: Биомедгиз, 1934, с. 64. . Таким образом, к идее «дрейфа генов» или «генетико-автоматических процессов», независимо от генетиков и одновременно с ними, начали подходить и экологи [451] Глубокий анализ взаимоотношений между экологией и теорией эволюции дан в работе; Галл Я. М. Популяционная экология и эволюционная теория; историко-методологические проблемы // Экология и эволюционная теория. П.: Наука, 1984, с. 109-152. .

В этой краткой книге нет возможности раскрыть все источники синтетической теории эволюции. Наиболее четко прослеживается синтез генетики и классического дарвинизма, но этот синтез привел лишь к популяционной генетике, а не к синтетической теории эволюции. Решающие события наступили на рубеже 30—40-х гг. В 1937 г. была опубликована книга Ф. Г. Добржанского «Генетика и происхождение видов», в 1939 г. вышли «Пути и закономерности эволюционного процесса» И. И. Шмальгаузена в СССР и монографическая статья Н. В. Тимофеева-Ресовского «Генетика и эволюция» в Германии.