Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Рис. 214. Эдвард Коп. Начав с поддержки Ч. Дарвина, этот выдающийся палеонтолог с 1868 г. стал отходить от дарвинизма к неоламаркизму.

Из: В. Ю. Решетов (1986).

Дарвин оперировал, в основном, с одной формой отбора — движущей. Критики Дарвина обращали особое внимание на то, что отбор отсекает любые отклонения от средней нормы. Эта элиминация уклоняющихся вариантов была воспринята критиками Дарвина как отсутствие формирующей роли отбора. Интересно, что эту ошибку повторяли многие критики Дарвина на протяжении теперь уже столетия, в том числе и такой энциклопедически образованный натуралист, как Лев Семенович Берг. В своем широко известном труде «Номогенез или эволюция на основе закономерностей» (1922) Берг говорил о нормализующей функции отбора и отсюда приходил к выводу о том, чдо отбор не может играть так называемой «творческой роли»! Любопытно, что в наши дни подобную же ошибку повторяют люди, крайне далекие от воззрений Л. С. Берга, но считающие, что отбор не играет никакой роли в современном человеческом обществе, поскольку здесь действует в основном его нормализующая или стабилизирующая функция. Однако сохранение среднего значения в чреде поколений также есть эволюция!

Синтезируя данные дарвинизма, генетики, и эволюционной морфологии и палеонтологии, Дж. Г. Симпсон (1944) и И. И. Шмальгаузен (1940, 1946), в дополнение к описанной Дарвином движущей, или ведущей, форме отбора, выделили стабилизирующую, или центростремительную форму отбора. Симпсон также впервые описал под названием центробежного отбора ту форму естественного отбора, которую я предложил именовать дестабилизирующим отбором [436] См.: Воронцов Н. Н. Эволюция кариотипа // Трошин А. С. (ред.) Руководство по цитологии. М.-Л.: Наука, 1966, т. 2, с. 359-389. . Тогда же Симпсон указал на то, что сочетание действия центростремительного и центробежного отбора ведет к раздробляющему отбору, позднее для этой формы отбора О. О. Мазером в 1953 г. был предложен термин дизруптивный, или разрывающий отбор.

Точное выделение различных форм естественного отбора в значительной степени стало возможным благодаря успехам в математической и экспериментальной экологии [437] Прекрасное историческое исследование на эту тему принадлежит Шэрон Кингсленд: Kingsland Sharon Е. Modelling Nature. Episodes in the History of Population Ecology. Univ. Chicago Press, Chicago & London, 1985, 267 p. . Среди пионеров в этих направлениях были исследователи различных школ, зачастую с небиологическим образованием.

Рис 223. Вито Вольтерра.

Из Sh. Kingsland (1985).

В 1925 г. выдающийся итальянский математик Вито Вольтерра (1860—1940, рис. 223) ознакомился с материалами по колебаниям численности различных видов рыб в Адриатическом море. Эти материалы ему показал его зять гидробиолог Умберто д’Анкона. Периодичность колебаний численности не зависела от известных физических факторов. Вольтерра доказал, что такие колебания численности могут быть вызваны взаимодействием в системе хищник—жертва [438] Volterra Vito. Variazioni e fluttuazioni del numero d’individui in specie animali conviventi // Regio Comitato Talassografico Italiano, Memoria 131, 1927, p.1-42. Эта работа в 1928 г. была переиздана в СССР по-русски и в США по-английски. . В 1927 г. эта теория была опубликована в виде статьи, а в 1931 г. «Лекции по математической теории борьбы за существование» вышли в Париже [439] Volterra Vito. Legons sur la theorie mathematique de la lutte pour la vie. Paris, Gauthler-Vlllars, 1931. Русский перевод см.: Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование / Пер. с франц. М.: Наука, 1976. . В 1935 г. Вольтерра вместе с д’Анконой опубликовали в Париже вариант этой теорий без сложного математического аппарата, но с биологическими примерами [440] См. также: Полищук Е. М. Вито Вольтерра. Л.: Наука, 1977, 114 с. .

Альфред Джеймс Лотка (1880—1949, рис. 224), американо-австрийский биофизик (уроженец Львова, входившего тогда в Австро-Венгрию, получил образование в Германии, Франции, защищал диссертацию в Англии, работал в США), начал обсуждать на математическом уровне эволюционные проблемы еще в 1912 г. В 1925 г. Лотка опубликовал книгу «Элементы физической биологии» [441] Lotka A. Elements of Physical Biology. Baltimore, Williams and Wilkins, 1925,460 p. , а в 1932 г. рассмотрел конкуренцию двух экологически близких видов в статье «Рост в смешанных популяциях: конкуренция двух видов за общий источник пищи» [442] Lotka A. The growth of mixed populations: two species competing for a common food supply // J. of the Washington Acad, of Sci., vol. 22, 1932, p. 461-469. .