а — исходная форма, близкая к ныне живущей P. unicolor ; б-и— промежуточные формы, описанные как P. neumayri ; к — «конечная» форма P. hoernesi .
Из: М. Неймайр (1919).
Такой концепцией стала работа отечественного энтомолога Андрея Петровича Семенова-Тян-Шанского (1866—1943, рис. 212) «Таксономические границы вида и его подразделений» [408] Семенов Тян-Шанский А. П. Таксономические границы вида и его подразделений // Записки C-Пб. Акад. Наук, 1910,т.25, в.1.
, в которой была предложена иерархическая схема соподчинения внутривидовых категорий (вид—подвид—раса—племя), впервые введен подвид как систематическая единица. Эта работа получила поддержку систематиков-практиков — концепцию Семенова-Тян-Шанского поддержали в России ихтиолог Л. С. Берг [409] Берг Л. С. О виде и его подразделениях и Биол. журн., 1910, т. I, с. 110-116.
, орнитолог В. Л. Бианки [410] Бианки В. Л. Русский зоол. журн., 1916, т. 1, с. 287.
. Постепенно стало приходить понимание того, что вид не есть низшая таксономическая единица, что внутривидовая изменчивость определяется не уникальными, уклонившимися от «типа» особями, а представляет собой всеобщий процесс, что, за исключением однояйцовых близнецов, не существует двух полностью идентичных друг другу особей, что вид состоит из множества популяций и подвидов; стала очерчиваться и формулироваться широкая концепция политипического вида [411] Майр Э. Систематика и происхождение видов М.: Иностр. лит-ра, 1947.
.
Рис. 212. Андрей Петрович Семенов-Тян-Шанский.
Фотография конца 1880-х гг. Из: А. П. Богданов (1892).
Началась ревизия дробных видов. Во многих случаях по своему объему «новые» политипические (состоящие из нескольких подвидов) виды во многом совпадали с широкими видами Линнея. Но новая концепция политипического вида отказалась от платоновской «идеи», для нее характерен переход к популяционному образу мышления. Важную роль в становлении новой концепции вида сыграли работы немецких зоологов О. Кляйншмидта — учение о «кругах рас» (нередко ошибочно смешиваемое с так называемыми «кольцевыми ареалами»), Б. Ренша, Э. Штреземанна, известного нашим читателям по классической работе о кольцевых ареалах чаек группы серебристая—клуша ( Larus argentatus ), выполненной совместно с Н. В. Тимофеевым-Ресовским, и, в особенности, выдающегося эволюциониста современности Эрнста Майра (род. 1904, с начала 30-х гг. работает в США, рис. 213).
Рйс. 213. Эрнст Майр. Совещание по эволюции, Филадельфия, апрель 1989 г.
Фото автора.
Уже упоминавшийся нами голландский ботаник и генетик Я. Лотси в 1916 г. предложил различать элементарные виды «жорданоны» и широкие виды «линнеоны». Большую роль в поиске новых подходов к определению границ и объема видов сыграла работа Н. И. Вавилова «Линнеевский вид как система» (1931), в которой было показано, что широкий линнеевский вид — линнеон — состоит из системы элементарных соподчиненных ему видов — жорданонов [412] Вавилов Н. И. Линнеевский вид как система // Труды Бюро по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1931, т. 20, в.З, с. 109 (имеется множество переизданий).
. Тем самым был сделан один из первых шагов на пути к созданию концепции широкого политипического вида в ботанике.
По мнению Э. Майра [413] Mayr Е. The Growth of the Biological Thought. Belknap Press, Harvard University, 1984, 974p.
, подготовке систематиками нового синтеза способствовали следующие обстоятельства: появление популяционного мышления, представление о постоянном характере существования изменчивости в природных популяциях, представление о градуалистическом характере эволюции, приспособительный характер наблюдающейся изменчивости, уверенность в важности естественного отбора в формировании этой изменчивости, представление о генетической природе градуалистической эволюции, учение о географическом видообразовании, развитое в XIX веке рядом авторов, но в первую очередь — М. Вагнером.
Палеонтология и эволюционная морфология
В течение многих лет палеонтология была прибежищем катастрофико-сальтационистских и неоламаркистских построений. Те из палеонтологов, кто сталкивался с непрерывными рядами форм, как М. Неймайр, трактовали непрерывный характер изменчивости с неоламаркистских позиций наследования приобретенных признаков; те, кто видел перерывы геологической летописи, трактовали процесс видообразования с облигатно-сальтационистских позиций. Удивительно, почему не возникло контакта между ранними мутационистами-генетиками и сальтационистами-палеонтологами. Было бы слишком упрощенно считать всех палеонтологов «досинтетического периода» ламаркистами или неокатастрофистами. На дарвиновских позициях стояли, например, американский палеонтолог В. Грегори, отечественные палеонтологи П. П. Сушкин и А. А. Борисяк (1872—1944) [414] Борисяк А. А. Палеонтология и дарвинизм // Журн общ. биол., 194о, т. 1, №1; Он же. Основные проблемы эволюционной палеонтологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947; Он же. Избранные труды. К столетию со дня рождения. М.: Наука, 1973,357 с.
.
Читать дальше
Конец ознакомительного отрывка
Купить книгу