Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Рис. 224. Альфред Лотка.

Из Sh. Kingsland (1985).

Сколь существенным нам теперь ни кажется вклад В. Вольтерры и А. Лотки в математическую теорию борьбы за существование, эта точка зрения ретроспективна. На деле же существовал (да и сейчас еще существует) огромный разрыв между математическим моделированием популяционных процессов и той реальной ситуацией, с которой имеют дело и которой верят биологи-эмпирики [443] Огромный эмпирический материал по колебаниям численности приведен в книге: Северцов С Л. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941, 316 с. Опубликованная после начала войны, эта книга оказалась труднодоступной. Безвременная кончина САСеверцова и разгром биологии в СССР после августа 1948 г. привели к тому, что насыщенный огромным материалом труд и по сей день остается невостребованным даже отечественными экологами. . Для того, чтобы биологи поверили в существование постулированных Вольтеррой и Лоткой колебательных процессов, нужны были эксперименты.

Рис. 225. Владимир Владимирович Алпатов.

Фото из архива автора.

Рис. 226. Раймонд Пёрль.

Из Sh. Kingsland (1985).

Эти эксперименты были выполнены в 1929—1934 гг. юным советским биологом Георгием Францевичем Гаузе (1910—1986). История этих работ примечательна. В 1927 г. молодой зоолог Владимир Владимирович Алпатов (рис. 225) был командирован в США. В лаборатории Раймонда Перля (1879—1940, рис. 226), биометра, автора монографии «Биология популяционного роста» [444] Pearl Raymond. The Biology of Population Growth. N.Y., Alfred Knopf, 1925. , Алпатов познакомился с работами Вольтерры и Лотки, со спорами вокруг них. Вернувшись в 1929 г. в Москву, Алпатов предложил студенту Гаузе (рис. 227) заняться экспериментальной проверкой конкурентных взаимоотношений между видами. Эта работа была выполнена в руководимой Алпатовым лаборатории экологии Института зоологии при Московском университете.

Г. Ф. Гаузе выбрал для опытов предельно узкие экосистемы, состоящие из 2—3 видов. В первой серии опытов изучался рост численности парамеций, живших в строго определенном объеме воды и получавших строго дозированное количество корма (бактерии или дрожжи). Результаты были тривиальны, они напоминали классические опыты Р. Чэпмана (1924) [445] Chapman Royal N. Animal Ecology, with Especial Reference to Insects. N.Y. & London, McGraw-Hill, 1931. по росту численности мучных хрущей: через короткий промежуток времени при данном количестве корма в данном объеме жидкости численность инфузорий выходила на плато, то есть была получена логистическая кривая (рис. 228— А ).

Рис. 227. Георгий Францевич Гаузе.

Фото из архива семьи Гаузе.

Рис. 228. Рост популяций двух видов Paramecium в одновидовых (А ) И смешанных (Б ) культурах. По Gause (1934).

Черные кружки — P. aurelia, белые кружки — P. caudatum. При выращивании по отдельности оба вида процветают, но в смешанной культуре P. caudatum не может выжить и вымирает.

Далее Гаузе поставил опыт в системе из двух экологически близких видов парамеций, питающихся одним видом бактерий. При этом было показано, что два экологически близких вида не могут сосуществовать, выживал тот, кто быстрее размножался (рис. 228—Б ). На основе этого опыта было сформулировано правило, получившее затем в мировой литературе название «правило Гаузе», «принцип Гаузе», «закон Гаузе» или «принцип конкурентного взаимоисключения», которое часто излагается в афористической форме: одна ниша — один вид.

Рис. 229. Результаты конкуренции между двумя видами, занимающими разные ниши.

По Гаузе из: А. А. Парамонов (1945).

Однако если взять близкие виды парамеций с частичным перекрыванием ниш (рис. 229), то в пробирке, где сосуществуют оба вида, их суммарная численность будет больше, чем численность каждого из видов при одиночном содержании, хотя численность особей каждого из видов при смешанном содержании будет ниже, чем в «монокультуре». Из этой серии опытов Гаузе можно сделать вывод (он не был сделан самим экспериментатором), что монокультура экологически наименее эффективный способ наращивания биомассы, иными словами, монокультура — наименее эффективный способ ведения сельского хозяйства.