Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

В 2010 году Гросс и Бхаттачарья предложили красивую гипотезу, связывающую воедино происхождение эукариот и полового размножения и опирающуюся в том числе на данные по половому процессу Haloferax ( Gross, Bhattacharya, 2010). В ней обосновываются три положения:

1) Первые эукариоты появились в раннепротерозойских мелководных местообитаниях, когда концентрация кислорода начала расти, но озонового экрана еще не было. Под действием ультрафиолета на мелководьях должна была повыситься концентрация активных форм кислорода — сильных мутагенов. Появление эукариот стало закономерным итогом попыток архей защититься от этой напасти.

2) Архейные предки эукариот обменивались генами примерно так же, как современные представители рода Haloferax . Гросс и Бхаттачарья выстроили гипотетический сценарий постепенного эволюционного перехода от полового процесса Haloferax к полноценному эукариотическому сексу.

3) Совершенствование системы генетического обмена было необходимо предкам эукариот, поскольку они использовали чужую ДНК в качестве матрицы для починки разрывов двойной спирали своей ДНК при помощи гомологичной рекомбинации (примерно так, как это делает микроб Deinococcus radiodurans , способный выдерживать колоссальные дозы радиации).

При всех достоинствах этой гипотезы она не учитывает одну важную деталь, которая не противоречит первым двум пунктам, но сильно бьет по третьему. Дело в том, что Haloferax , как и многие другие археи, — полиплоиды , то есть имеют в каждой клетке множество (в среднем 17) копий генома — кольцевых хромосом.

Полиплоидность архей и ее эволюционные следствия.Все привыкли думать, что у прокариот в клетке только одна кольцевая хромосома. У многих бактерий и архей это действительно так. По умолчанию считалось, что Haloferax тоже моноплоиды. Однако исследования последних лет показали, что полиплоидность широко распространена у бактерий и архей. В частности, полиплоидами являются, по-видимому, все галоархеи (группа солелюбивых архей, к которым относится род Haloferax ), метаногены и термоплазмы. Полиплоидной клетке не нужна чужая ДНК, чтобы чинить разрывы при помощи гомологичной рекомбинации: у нее для этого достаточно собственных хромосом.

Полиплоидность может быть полезна прокариотам по целому ряду причин, включая упомянутую репарацию разрывов ДНК, отсроченное фенотипическое проявление вредных рецессивных мутаций и повышенную надежность синтеза белка в неблагоприятных условиях. Помимо прочего, «лишняя» геномная ДНК служит запасом пищи на черный день (полиплоидные археи попросту съедают часть своих хромосом, когда им не хватает фосфора).

Полиплоидность Haloferax заставляет по-новому взглянуть на природу факторов отбора, которые привели к появлению эукариотического секса. Причем все становится даже интереснее, чем в исходной модели Гросса и Бхаттачарьи.

В 2016 году Александр Марков и Илья Казначеев при помощи компьютерного моделирования попытались выяснить, что будет происходить с популяцией полиплоидных архей, если она попадет в сильно мутагенную среду (то есть в условия, провоцирующие ускоренный мутагенез). Выяснилось, что эволюционно-генетические последствия полиплоидности у прокариот, обитающих в мутагенной среде, шаг за шагом логически приводят к появлению полового размножения ( Markov, Kaznacheev, 2016).

Для начала нужно пояснить, что у полиплоидных архей нет митоза . Напомним, что при митозе дочерние клетки получают ровно по одной копии каждой родительской хромосомы. У полиплоидных архей при делении родительской клетки хромосомы распределяются между потомками примерно поровну, поэтому уровень плоидности остается более или менее постоянным, но то, какие именно хромосомы достанутся каждому потомку, по-видимому, никак не регулируется и определяется случайностью (рис. 5.2). Из этого вытекают интересные эволюционные следствия. В частности, копии гена, расположенные на разных хромосомах, не могут поделить между собой функции, как это часто происходит у имеющих митоз эукариот после полиплоидизации (полногеномной дупликации). Ведь если нет митоза, то нет и никакой гарантии, что каждый потомок получит оба специализированных варианта гена.

Разработанная компьютерная модель имитировала эволюцию популяции одноклеточных организмов с различной плоидностью. У каждой клетки предполагалось определенное число исходно одинаковых кольцевых хромосом, каждая хромосома содержала заданное число локусов (генов). Каждый ген характеризовался «качеством работы», которое могло ухудшаться из-за вредных мутаций и улучшаться благодаря полезным. От качества работы генов зависела конкурентоспособность клетки и ее шансы на выживание в каждом поколении. В модели можно было регулировать скорость мутагенеза, соотношение вредных и полезных мутаций, численность популяции, способ распределения хромосом по дочерним клеткам при делении и многое другое. Кроме того, модель позволяла имитировать разные варианты генетического обмена и гомологичной рекомбинации как внутри клетки, так и между клетками. Для простоты все вредные мутации считались рецессивными, и поэтому для вычисления приспособленности полиплоидной клетки использовалась «лучшая» из копий каждого гена. Это справедливо для многих мутаций, снижающих функциональность кодируемого белка. Таким образом, проведенный анализ относится только к тем генам, одной исправной копии которых достаточно для выживания клетки.