Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Могут ли полиплоидные микробы обойти это препятствие, чтобы получить возможность осуществлять межорганизменный генетический обмен с высокой частотой? По-видимому, да. Для этого им нужно, во-первых, начать обмениваться не кусочками хромосом, а целыми хромосомами, и во-вторых — отказаться от асимметричной генной конверсии, исключить «затирание» одних аллелей другими и использовать для перемешивания фрагментов хромосом только кроссинговер. Умеют ли полиплоидные археи меняться целыми хромосомами, точно не известно, но это представляется вполне вероятным, исходя из того, что известно о половом процессе у Haloferax .

С кроссинговером, правда, возникает еще одна проблема: кольцевые хромосомы плохо для него подходят. При нечетном числе перекрестов они не могут нормально разойтись после рекомбинации и превращаются в одно большое кольцо. Поэтому, если вы хотите часто использовать кроссинговер, вам нужно отказаться от кольцевых хромосом и заменить их линейными. Идея о том, что линейные хромосомы понадобились эукариотам именно для частого кроссинговера, а не для чего-то еще, уже высказывалась ранее рядом специалистов, и с ней трудно спорить, учитывая, что во всех прочих отношениях кольцевые хромосомы удобнее.

Четвертый способ, помогающий полиплоидным амитотическим микробам защититься от вырождения, — самый радикальный. Он состоит в том, чтобы изобрести митоз — механизм аккуратного и точного распределения хромосом по дочерним клеткам, гарантирующий, что каждый потомок получит ровно по одной копии каждой родительской хромосомы. Это моментально снимает все проблемы, связанные с накоплением сегрегационного груза.

После изобретения митоза все выгоды частого обмена хромосомами и кроссинговера сохраняются в полной мере. Поэтому у полиплоидных архей, научившихся аккуратно распределять хромосомы по дочерним клеткам, не было оснований отказываться от хромосомного обмена. Но со временем это закономерно привело к новому конфликту, для разрешения которого пришлось изобрести мейоз.

Изобретение митоза приводит к диверсификации хромосом, что порождает новые проблемы, для решения которых нужно изобрести мейоз.Неизбежным следствием изобретения митоза полиплоидными археями — предками эукариот — должна была стать быстрая диверсификация хромосом. Митоз снимает проблему сегрегационного груза, и поэтому избыточные копии генов, расположенные на разных хромосомах, получают небывалую эволюционную свободу. В рассматриваемой компьютерной модели они просто начинают деградировать, беспрепятственно накапливая вредные мутации, так что скоро у каждого гена остается только одна неиспорченная копия, расположенная на любой из хромосом. Каждая хромосома при этом становится уникальной и незаменимой, потому что те гены, которые остались на ней неиспорченными, безнадежно испорчены на всех остальных хромосомах.

В модели не предусмотрено приобретение генами новых функций. Однако это именно то, что наверняка будет происходить в подобной ситуации у реальных живых организмов. Многие избыточные гены будут потеряны или безнадежно испорчены прежде, чем в них возникнет полезная мутация, но многие поделят функции или выработают новые.

Таким образом, изобретение митоза фактически превращает полиплоидный организм в моноплоидный, обладающий несколькими разными хромосомами, с высоким уровнем генетической избыточности. Здесь уместно вспомнить, что множественные хромосомы и генетическая избыточность — характерные эукариотические черты, происхождение которых долго оставалось загадкой. Предложенная гипотеза дает им внятное историческое объяснение.

По мере того как хромосомы специализируются и становятся уникальными, унаследованные от предков способы свободного хромосомного обмена и рекомбинации становятся все менее выгодными, а затем и вовсе начинают вредить. Действительно, если все ваши хромосомы уникальны и незаменимы, вы уже не можете просто передать в другую клетку по цитоплазматическому мостику одну-две случайно выбранные хромосомы и получить какие-то другие взамен. Необходимо сделать обмен хромосомами и рекомбинацию более избирательными, чтобы в них участвовали только очень похожие (гомологичные) хромосомы. Моделирование подтверждает эти рассуждения. Кроме того, хорошо бы еще позаботиться о том, чтобы каждая хромосома принимала участие в рекомбинации с оптимальной частотой.