Гаральд Мюллер - Растительный мир Земли. Т.1

Сложенный ракушечником и обращенный к югу склон долины реки Лёйтры близ Йены, травостой которого богат растениями степей и пустошей

Если вид в разных частях своего ареала встречается в различных местообитаниях, то это вовсе не всегда следует объяснять возникновением экотипов. Как раз в краевых частях ареалов часто можно обнаружить смену местообитаний, или биотопов.

Мы уже упоминали, что многие виды равнинных восточноевропейских степей в Центральной Европе встречаются только на склонах южной экспозиции, характеризующихся особым микроклиматом с благоприятным для этих растений температурным режимом. Кроме того, многие из них связаны с известковыми почвами, тогда как в областях своего основного распространения они одинаково хорошо растут на всех почвах. Примерами таких растений могут служить прострел обыкновенный ( Pulsatilla vulgaris ), астра златокудрая, или солонечник льновидный ( Aster linosyris, = Galatella linosyris ) и многие среднеевропейские орхидеи. В целом можно сказать, что виды, произрастающие в областях с континентальным климатом и встречающиеся на востоке на всех почвах (то есть не приуроченные к каким- либо определенным почвам), тем больше предпочитают известковые почвы, чем дальше к западу или к северу находятся местообитания их представителей. И наоборот, имеются виды, живущие в основном в районах с влажным и прохладным атлантическим климатом, где колебания температуры незначительны; здесь эти виды, в частности вереск обыкновенный ( Calluna vulgaris ), встречаются на открытых территориях и растут на самых разных почвах, но в восточных областях они приурочены к кислым, а нередко и к влажным почвам и еще дальше на восток становятся лесными растениями. С другой стороны, многие лесные растения Центральной Европы, произрастающие на легких или умеренно влажных почвах, в сухих областях юго- восточной Европы встречаются только в заболоченных и пойменных лесах.

Распространение пихты белой (Abies alba) (1) и бука лесного (Fagus sylvatica) (2) в Европе

Такую смену биотопов не следует уподоблять изменению экологического "поведения" растений, скорее речь идет об относительном постоянстве местообитаний. Впервые на это обратил внимание уже упоминавшийся нами эколог растений Вальтер, который дал такую формулировку: "Если в пределах ареала какого-либо вида растений климат меняется определенным образом, то этот вид в свою очередь часто меняет местообитание, или биотоп, что в известной степени компенсирует изменения климата. А это значит, что обеспеченность местообитания вида теплом и водой в пределах ареала остается сравнительно постоянной". В этом и заключается суть правила относительного постоянства местообитаний.

Схема высотного распространения бука лесного (наверху) и пихты белой на профиле, проведенном от южной Скандинавии до Апеннин

Высотные пояса.До сих пор мы рассматривали распространение растений преимущественно, так сказать, по горизонтали. Но можно говорить и об их распространении по вертикали, то есть на разных высотах. Всякий, кому доводилось бывать в горах, мог, поднимаясь все выше, заметить, что на разных высотах состав видов разный и большинство из них доходит только до определенной высоты или начинает встречаться лишь с определенной высоты. На картах ареалов такое "поэтажное" распространение отобразить трудно, а то и вовсе невозможно. Но для наглядного изображения этого явления можно использовать схемы-профили, например такие, как приведенные здесь и показывающие вертикальное распространение бука лесного ( Fagus sylvatica ) и пихты белой, или европейской ( Abies alba ). Эти профили начинаются на севере (примерно в южной Швеции) и тянутся через Балтийское море, Среднеевропейскую равнину, горы Центральной Европы и Альпы до Апеннин на юге. Чем южнее растут эти деревья, тем выше их можно встретить (это относится к буку и пихте). Что касается, например, пихты, то она вообще обитает лишь в горных районах. Такая высотная поясность в распространении растений обусловлена климатом и находится в соответствии с правилом относительного постоянства местообитаний.