Гаральд Мюллер - Растительный мир Земли. Т.1

Если климадиаграммы оценивать с экологической точки зрения, то следует иметь в виду, что они обладают и некоторыми недостатками. Как известно, учет всех показателей, собираемых на станциях, проводится в так называемых метеорологических будках при соблюдении единых и определенных условий, в тени и на высоте 2 м над поверхностью почвы. Но растения (если речь идет не об обитателях леса, развивающихся под его пологом) естественно облучаются прямым солнечным светом, что необходимо учитывать при суждении об их водном и тепловом режимах. Во-вторых, из-за того, что приборы подняты над поверхностью, результаты измерений отражают лишь так называемый макроклимат. Он характеризует условия жизни деревьев, но не низкорослых растений; для выявления условий существования последних следует определять микроклимат припочвенных слоев воздуха. А микроклимат может весьма существенно отличаться от макроклимата, в чем мы впоследствии убедимся. Наконец, для построения климадиаграмм используют лишь среднемноголетние данные. В действительности же такие значения климатических характеристик могут соответствовать конкретным, но могут и не соответствовать. Между тем для растений важны не статистические усредненные, а фактические проявления климатических факторов, часто оказывающиеся даже экстремальными. С другой стороны, естественные растительные сообщества, находящиеся в равновесии с окружающей средой, развивались очень долго (леса, например, часто на протяжении сотен лет), и за это время проявлялись все экстремальные значения климатических факторов. Поэтому, несмотря на сказанное, средние величины все же позволяют охарактеризовать основные факторы внешней среды.

Границы ареалов и климатические изолинии.Границы распространения отдельных видов иногда обнаруживают поразительные совпадения с определенными климатическими изолиниями. Это могут быть изолинии, соответствующие какой-то температуре, количеству осадков, продолжительности воздействия того или иного климатического фактора или определенной его интенсивности и т. п. Выявлением такого рода зависимостей с давних времен занимались некоторые фитогеографы. Но часто результаты таких исследований не оправдывали ожиданий, поскольку обычно пытались сравнивать границы ареалов с изолинией проявления какого- либо одного климатического фактора. Конечно, известны случаи, когда граница ареала определяется одним решающим фактором, а именно тем, который выражен минимально, и тогда можно обнаружить известную взаимозависимость. Но если граница ареала определяется совокупностью факторов или рядом факторов, накладывающихся друг на друга, такие попытки ни к чему не приводят.

Общеизвестен пример совпадения восточной границы ареала падуба остролистного ( Ilex aquifolium ) с январской изотермой 0°С. Еще лучше эта граница согласуется с климатической изолинией, значение которой таково: максимальная температура 345 суток в году выше 0°С. Хорошая корреляция обнаруживается также между январской изотермой -2°С и восточной границей бука лесного ( Fagus sylvatica ). Подобные же совпадения с изотермами можно установить у границ ареалов дуба, ели и липы сердцелистной.

Из сказанного не следует делать вывод, что климатические изолинии непосредственно действуют как ограничивающие факторы и что между двумя этими явлениями якобы существует причинная связь. Здесь речь идет скорее о совпадениях, то есть о параллелизме двух разных явлений или факторов. Чтобы продемонстрировать различие между причинностью и совпадением, воспользуемся таким примером: вполне возможно, что в какой-то области граница ареала популяции аиста проходит почти параллельно линии, показывающей определенную частоту рождаемости людей. Это следует считать совпадением. Если же в таком параллелизме линий усмотреть причинную зависимость, то это значило бы, что аисты-то и приносят детей!

Хотя в примерах с падубом или буком это не столь очевидно, но и здесь принципиальных отличий нет. Во всяком случае, упомянутое выше совпадение можно истолковать как показатель того, что для определения восточной границы ареала падуба, по-видимому, важен температурный фактор — вероятно, все увеличивающиеся к востоку продолжительность и суровость зимы, которые и ограничивают продвижение этого вида на восток.

Примерно так же следует объяснять совпадения между границами ареалов и количеством выпадающих осадков. Находящийся под охраной в ГДР, ФРГ и Швейцарии адонис весенний (Adonis vernalis) в основном распространен в восточно-европейских и сибирских луговых степях, но заходит также далеко на запад, в Центральную Европу; его местообитания образуют здесь подобные островкам эксклавы (см. карту). Если в пределах того участка Центральной Европы, который показан на рисунке, местообитания адониса сопоставить с картой выпадения осадков, то обнаружится, что это растение в основном встречается в районах, где за год выпадает менее 500 мм осадков. Этот пример свидетельствует лишь о том, что осадки в какой-то мере ограничивают распространение растений, но, разумеется, не непосредственно; иными словами, нельзя говорить, что ограничивающий фактор — это определенное среднее количество осадков. В случае с адонисом, как и с другими так называемыми степняками (растениями степей), встречающимися и в Центральной Европе, следует говорить, вероятно, лишь об опосредованном влиянии осадков, поскольку и адонис, и подобные ему виды превосходно чувствуют себя в садовой культуре и в тех областях, где осадков выпадает значительно больше. При этом решающим оказывается то обстоятельство, что в саду нет конкуренции со стороны других видов. В относительно сухих местообитаниях с "теплыми" известковыми почвами, покрывающими обычно хорошо освещенные южные и юго-западные склоны, где как раз и встречаются адонис и другие степняки, среднеевропейские луговые растения растут довольно плохо, и здесь с ними могут конкурировать медленно развивающиеся представители степных видов. Но если такое местообитание будет орошено или в результате внесения удобрений будут созданы более благоприятные для развития условия, то восточноевропейские степные растения будут быстро вытеснены представителями среднеевропейских луговых видов.