Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

В. Д. Александрова в период утверждения новой парадигмы подчеркнула, что растительность — это не аморфный континуум (подобный жидкой манной каше), а единство непрерывности и дискретности. Дискретность проявляется в повторяющихся по своим признакам сообществах сходных условий, непрерывность отражается индивидуальными сочетаниями популяций, каждое из которых не похоже иа все другие. Практики-геоботаники давно заметили, что в некоторых случаях в одних и тех же условиях встречаются удивительно похожие сообщества. Этот феномен (а такая повторяемость в условиях таежных лесов не редкость) и дал когда-то основание для развития организмистских аналогий, так как геоботаника зарождалась преимущественно в северных странах.

Если взглянуть на эту проблему шире и попытаться расшифровать высказанное в общем плане положение о диалектическом единстве непрерывности и дискретности, то можно добавить, что сочетание дискретности и непрерывности неодинаково в разных типах растительности. Дискретность тем выше, чем меньше в сообществе доминантов и чем сильнее их виолентность, т. е. эдификаторное воздействие на среду. Особенно велика дискретность в тайге, где доминантов мало и они сильные средообразователи, способные формировать специфические почвенные условия за счет обильного спада и перехватывать "львиную долю" ресурсов света, и слаба на лугах, где доминантов много и все они представляют группы видов RKS. В тропическом лесу доминантов так много, что независимо от того, сильные они средообразователи или слабые, они имеют узкие и сильно перекрытые ниши и потому, как и на лугу, здесь преобладает непрерывность. Преобладает непрерывность и там, где мало доминантов, если они не являются настоящими виолентами-эдификаторами. В костровниках прирусловой поймы любой реки четко выражен доминант костер безостый, однако от этого дискретность не проявляется: состав сопутствующих видов меняется под влиянием малейших изменений уровня поверхности почвы. Лишь сильные эдификаторы, такие, как бук в кавказских лесах, оказываются как бы "утюгом", который за счет своих эдификаторных эффектов разглаживает мелкие неоднородности среды.

Таким образом, в силу особенностей растительности при классификации таежных лесов результат всегда ближе к естественной классификации, чем при классификации луговой растительности. В тропических лесах классифицировать сообщества особенно трудно, и нередко буквально "отчаявшиеся" исследователи подразделяют их континуум на более или менее условные и потому весьма искусственные группы. Очень трудно приблизиться к естественной классификации при систематизации описаний пашенных сообществ, однако о них (так называемых агрофитоценозах) будет особый разговор в последней главе книги.

Успех классификации может зависеть также и от экологического разнообразия растительности. Чем оно выше и чем четче вдоль градиентов ведущих факторов среды происходит смена флористического состава и доминантов сообществ, тем объективно классифицировать легче. В пойме р. Амура вариация экологических условий невелика. Здесь нет ни засоления, ни мерзлотных явлений, а колебания увлажнения от вершины гривы к логу в значительной мере смягчены обилием осадков мягкого муссонного климата. Бескрайние луга с господством вейника Лангсдорфа при первом взгляде кажутся одним сообществом, и лишь внимательный анализ всего видового состава показывает, что вместе с вейником, который имеет очень широкую экологическую амплитуду и может расти в различных условиях увлажнения, встречаются самые различные виды-спутники, которые как раз и индицируют различия режима увлажнения (т. е. являются теми критериями, на основании которых можно строить экологическую классификацию). Однако классифицировать луга Амура достаточно трудно, как трудно классифицировать и луга поймы р. Енисея, где также мощное влияние реки выравнивает экологический фон и снижает бета-разнообразие. В то же время в Якутии, в пойме р. Лены, и особенно на аласах, бета-разнообразие за счет вариации условий увлажнения, засоления и мерзлотности очень велико и различные сообщества легко различаются на глаз; разные исследователи выделяют примерно сходные сообщества и примерно сходно будут их классифицировать (если изберут общие принципы классификации, о которых речь идет ниже). В условиях "счастливой ситуации" находится исследователь, который классифицирует травяную растительность дельты р. Волги, где, как отмечалось, также гигантское гиперпространство местообитаний и потому выражена четкая смена типов сообществ от прибрежно-водных до полупустынных.