Иван Павлов - Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Факт перехода корковой клетки в тормозное состояние общее, чем можно было бы предполагать на основании сообщенного доселе о возникновении внутреннего торможения. Клетка переходит в тормозное состояние и при подкреплении. Развитие в ней тормозного состояния без подкрепления есть частный случай более общего отношения. Клетка под влиянием раздражения постоянно, хотя иногда и медленно, стремится к переходу в тормозное состояние. Безусловный раздражитель только задерживает этот переход.

Вот самый обычный, постоянно повторяющийся факт. Мы имеем, положим, отставленный на 30 секунд условный рефлекс, т. е. условный раздражитель один до присоединения безусловного раздражителя продолжается 30 секунд. Пусть, когда рефлекс вполне вырабатывается, так называемый нами латентный период, т. е. время от начала условного раздражения до начала слюноотделения, составляет 5 секунд. Этот период некоторое время (это время у разных собак чрезвычайно разнится) остается почти неизменным. А затем он начинает прогрессивно расти. Наконец дело доходит до того, что за 30 секунд изолированного условного раздражения не наступает ни малейшего слюноотделения. Но стоит экстренно отодвинуть присоединение безусловного раздражителя на 5–10 секунд, и мы видим опять условное слюноотделение. Продолжая опыт по-прежнему, т. е. применяя отставленный на 30 секунд рефлекс, мы снова на один раз отодвигаем безусловный раздражитель на те же 5–10 секунд, и теперь уже и за этот срок нет условного слюноотделения. Надо отодвигать еще дальше. А кончается тем, что мы таким образам уже совсем не можем видеть условного эффекта. Это постепенное исчезание условного слюноотделения при одном и том же отставлении происходит у разных собак в чрезвычайно разные сроки: у одних через недели, даже дни, у других через года. При наших обычных условных раздражителях оно особенно быстро наступает при кожно-температурных (как холодовом, так и тепловом), далее при кожно-механических и большей части зрительных. Всего позже оно дает себя знать при звуковых раздражителях и особенно не сплошных, а более или менее прерывистых.

«Как только положительный условный раздражитель остается без подкрепления, без сопровождения безусловным раздражителем, он делается тормозным, т. е. клетка под его действием переходит в тормозное состояние»

Вот пример разницы между различными агентами, как условными раздражителями, в отношении скорости перехода корковой клетки под их действием в тормозное состояние. У собаки (опыты Шишло ) вырабатывается первый условный рефлекс на механическое раздражение кожи. Еда присоединяется спустя 10 секунд от начала раздражения и только изредка отодвигается на 30 секунд. Рефлекс появился на двадцать седьмом разе. К сто семьдесят девятому разу он (в течение 5 недель) установился на величине 8 капель в минуту. После этого было приступлено к выработке второго рефлекса, также пищевого, на приложение к коже теплоты 45 °C. Рефлекс образовался более скоро: на двенадцатом разе при отставлении на 30 секунд получились 4 капли. Несмотря на постоянное подкрепление также через 10 секунд от начала температурного раздражения, он быстро начинает падать и на тридцать третьем разе при отставлении на минуту дает только каплю.

Что исчезновение условного рефлекса, несмотря на подкрепление, есть выражение настоящего тормозного состояния клетки под влиянием повторяющегося условного раздражителя, доказывается следующим. Когда мы, благодаря только что указанной разнице в раздражителях, уже не имеем условного слюноотделения при одном из раздражителей, то применение других деятельных раздражителей сейчас же после него сопровождается также их временным ослаблением. Точно так же исключение из ряда раздражителей раздражителя, потерявшего свой положительный эффект, ведет за собой увеличение действия остальных. Значит, этот раздражитель действительно приобрел тормозящее действие. Не следует смешивать описываемое явление с тем, что мы в отделе о внутреннем торможении назвали запаздыванием. Запаздывание есть тот так называемый нами латентный период, который устанавливается вскоре после выработки каждого условного рефлекса и держится затем без изменения более или менее значительный срок. Для данного же явления характерна именно его неуклонная прогрессивность.

Тормозное состояние клетки под действием условного раздражителя наступает тем скорее, чем более отставлен рефлекс, т. е. чем длительнее изолированное условное раздражение.