Иван Павлов - Лекции о работе больших полушарий головного мозга

«Первое основание для функциональной мозаики коры дают внешние раздражения, производящие противоположные процессы»

В настоящем исследовании главный интерес для нас привязывался, однако, к другому пункту. Мы желали знать, сохранится ли дифференцировка, выработанная для условного раздражителя на одном рефлексе, при превращении его в условный раздражитель другого рефлекса. У всех трех собак результат получился тождественный. Я опишу его более подробно для одной из собак. Условным пищевым раздражителем был тон mi (2600 колебаний в секунду). От него была выработана и хорошо концентрирована дифференцировка на соседний низкий тон (2324 колебания в секунду). Затем условный пищевой раздражитель был превращен в условный кислотный. Та же дифференцировка, испробованная в первый раз на кислотном рефлексе, оказалась полной и в такой же степени концентрированной. Теперь была выработана новая более тонкая дифференцировка на полутон выше (2760 колебаний в секунду). Когда тон mi снова был сделан пищевым условным раздражителем, то и эта новая дифференцировка также вполне сохранилась.

На протяжении предыдущих лекций мы достаточно познакомились с фактом, что одни и те же пункты коры, смотря по условиям, являются местом то раздражительного процесса, то тормозного, вызывают то одну работу организма, то другую. И это изменение их физиологической роли происходит довольно легко, т. е. более или менее скоро они меняют свое состояние (прошу припомнить опыты с отрицательной индукцией) и свои связи (как показывают только что сообщенные опыты).

Но мы имеем также и факты, когда определенная роль известных пунктов и отделов коры или даже временные отношения процессов в них делаются чрезвычайно упорными, трудно или совсем не поддающимися переменам. С этим мы встретились в работе о следовых положительных и отрицательных условных рефлексах (опыты Фролова ). Тут некоторые явления носили такой исключительный характер, что я считаю необходимым описать их подробно.

У одной собаки был выработан условный следовой кислотный рефлекс на тон органной трубы в 1740 колебаний в секунду, причем тон продолжался 15 секунд, и по прекращении его, спустя 30 секунд, производилось вливание собаке в рот кислоты. Этот следовой рефлекс повторился 994 раза в течение 1 года и 9 месяцев. Латентный период, считая от начала тона, составлял около 25 секунд, или, считая иначе, 10 секунд от начала следов тона. Когда одни опыты с этим рефлексом были покончены, было решено тот же тон переделать для других опытов из следового условного раздражителя в наличный условный, т. е. получать от него эффект не по прекращении, а еще во время его действия.

Для этого тон на пятнадцатой секунде его продолжения сопровождался вливанием кислоты. После двадцатикратного повторения такой процедуры не только не появилось условного рефлекса в течение 15 секунд, но после вливания кислоты слюноотделение начиналось лишь спустя 10 секунд, т. е. спустя те же 25 секунд от начала тона. Примененные вместо тона другие звуковые раздражители ничего не изменили в положении дела. Когда же тон и эти раздражители изолированно без вливания кислоты применялись 45 секунд, то спустя около 25 секунд от начала их слюноотделение начиналось и быстро достигало значительной величины (10 капель за остальные 20 секунд). После этого вливание кислоты начали производить спустя только 2 секунды от начала звучания тона. И, однако, после очень большого количества (многих десятков раз) таких сочетаний слюноотделение как во время вливания кислоты, так и при одном звучании тона без кислоты начиналось только около двадцатой – двадцать пятой секунды от начала тона.

Вот последний относящийся сюда опыт.

В опыте условное раздражение всякий раз подкреплялось кислотой.

Наконец на тон fi sтонвариатора был выработан пищевой рефлекс, но и на нем латентный период упорно держался на 24–28 секундах.

И лишь когда условным кислотным раздражением было взято кожно-механическое раздражение, подкрепляемое через 2 секунды от его начала, на двадцать четвертой пробе получилось условное слюноотделение за 30 секунд в 12 капель с латентным периодом в 2 секунды.

То же упорство выработанного тормозного процесса наблюдалось и у другой собаки. У нее из следов тона органной трубы в 1740 колебаний в секунду был сделан условный тормоз к ударам метронома (104 удара в минуту) как положительному условному раздражителю. Даже следы тона спустя 60 секунд по прекращении его были действительным условным тормозом. Такое торможение, конечно, должно было вырабатываться очень постепенно, начиная с более ранних следов, и очень медленно. А вся выработка и работа с таким условным торможением заняла более двух лет. Нужно еще прибавить, что к этому условному тормозу были присоединены и его дифференцировки. Следовательно, торможение было, так оказать, очень напряженное. Затем собака должна была служить для другой темы, ради которой было приступлено к выработке положительного условного раздражителя из звука телефонной пластинки, приводимой в колебание переменным током частоты, почти совпадающей с числом колебаний тона. Положительный условный рефлекс необычно долго не проявлялся. Тогда новый агент был применен перед ударами метронома – и тогда обнаружилось его резкое условное тормозящее действие. Имея пример стойкости торможения на первой собаке, здесь мы дальнейшую процедуру варьировали таким образом, что стали сопровождать безусловным раздражителем тормозную комбинацию звука телефонной пластинки с ударами метронома, т. е. действовали точно обратно тому, как ранее поступали при образовании тормозной комбинации из следов тона с ударами метронома. И, действительно, теперь довольно скоро тормозная комбинация стала положительным раздражителем, а еще несколько времени спустя и звук мембраны также получил положительное условное действие. Однако сам тон органной трубы не сделался от этого положительным раздражителем, и его пришлось лишать тормозного действия особо и так же, как было поступлено с звуком телефонной пластинки. Но на этот раз цель была достигнута не так скоро.