Эрик Кандель - Расстроенная психика. Что рассказывает о нас необычный мозг

Неудивительно, что за эксплицитную и имплицитную формы памяти отвечают разные системы мозга. Вместо высших, когнитивных областей мозга вроде медиальной части височных долей имплицитная память больше зависит от тех структур, которые реагируют на стимулы: например, от миндалевидного тела, мозжечка, базальных ядер или – в простейших случаях – всего лишь от рефлекторных дуг.

Особенно важный подкласс имплицитной памяти – память, связанная с процессом обусловливания. Аристотель первым предположил, что определенные формы обучения требуют установления ассоциаций между понятиями. Например, глядя на елку в мерцающих гирляндах, мы вспоминаем о Рождестве. Эту идею развили и формализовали представители британского эмпиризма Джон Локк, Дэвид Юм и Джон Стюарт Милль, которых можно считать прародителями современной психологии.

В 1910 году российский физиолог Иван Павлов сделал еще один важный шаг вперед. Ранее, изучая собак, он заметил, что у животных повышается слюноотделение, когда он входит в комнату, причем даже без собачьего корма. Иными словами, собаки научились ассоциировать нейтральный стимул (появление Павлова в комнате) с позитивным стимулом (пищей). Павлов назвал нейтральный стимул условным , позитивный стимул – безусловным, а такую форму ассоциативного обучения – обусловливанием .

На основе своего наблюдения Павлов разработал эксперимент, позволяющий узнать, может ли собака научиться слюноотделению в ответ на любой сигнал, предвосхищающий появление пищи. Он звонил в колокольчик, а затем кормил собаку. Сначала звон колокольчика не вызывал никакой реакции. Однако если собака уже несколько раз слышала этот звук перед едой, слюна начинала выделяться у нее в ответ на звон, даже когда за ним не следовало кормление.

Эксперименты Павлова оказали колоссальное влияние на психологию: они ознаменовали решительный переход к поведенческой концепции обучения. По мнению Павлова, обучение предполагало установление ассоциаций не только между понятиями, но и между стимулом и поведением. Это делало обучение поддающимся экспериментальному анализу: реакцию на стимулы можно было измерить объективно, параметры реакции определить и даже скорректировать.

Открытие Сквайра, выявившее, что память не едина, а разные типы воспоминаний обрабатываются по-разному и хранятся в разных областях мозга, заметно приблизило нас к пониманию феномена памяти и работы мозга в целом, но заодно и породило новые вопросы. Как нейроны хранят разные типы воспоминаний? Разные ли клетки отвечают за имплицитную и эксплицитную память? Если да, то по-разному ли они работают?

В ранних исследованиях предполагалось, что для формирования и хранения воспоминаний о том, чему мы научились, необходима довольно сложная нейронная сеть. Однако мы с коллегами по Колумбийскому университету и одним из моих бывших студентов, Джеком Бирном, который теперь работает в Центре наук о здоровье Техасского университета в Хьюстоне, выявили механизм ассоциативного обучения у морского моллюска аплизии, и этот механизм не требует сложной нейронной сети 49 . Аплизия демонстрирует сложный защитный рефлекс, который контролируется связями между небольшим количеством сенсорных и моторных нейронов. Обучение приводит к активации модулирующих нейронов [62] Модулирующие (модуляторные) нейроны – те, что сами по себе реакции на стимул не генерируют, в отличие от командных нейронов , а модулируют ее (тормозят либо усиливают), активируясь при реализации определенной формы поведения. Свое влияние они могут распространять на целые сети нейронов, регулируя силу межнейронных связей выделением нейромедиаторов. Образно говоря, это не тумблеры, но мощные регуляторы громкости. , которые усиливают связи между сенсорными и моторными нейронами. Мы с коллегами обнаружили, что у беспозвоночных животных этот механизм участвует в имплицитном обучении классическому обусловливанию. Он также работает в миндалине – структуре мозга млекопитающих, играющей ключевую роль в имплицитном обучении эмоциям, в частности страху.

Гипотезу о необходимости для обучения сложной нейронной сети опроверг и канадский психолог Дональд Хебб. Он предположил, что ассоциативное обучение возможно и в результате простого взаимодействия двух нейронов: если нейрон А систематически побуждает нейрон Б к генерации потенциала действия – электрического импульса, проходящего по аксону к синапсу, – в одной из этих клеток или даже в обеих произойдет изменение. Оно усилит синаптическую связь между двумя нейронами. Усиленная связь создает и непродолжительное время хранит воспоминание о взаимодействии 50 . Двое ученых из Гётеборгского университета (Швеция), Хольгер Вигстрём и Бенгт Густафссон, впоследствии предоставили первые свидетельства того, что механизм Хебба может работать при формировании эксплицитной памяти в гиппокампе 51 .