Марк Мосевицкий - Распространенность жизни и уникальность разума?

Один из первых значимых результатов “молекулярного” подхода к изучению ранних этапов эволюции был получен Уэзом и Фоксом (Woese and Fox, 1978). Авторы анализировали нуклеотидный состав РНК малой субъединицы рибосомы у ряда прокариотических и эукариотических клеток. Они обнаружили, что по признаку присутствия или, наоборот, отсутствия в этой весьма консервативной РНК тех или иных элементов (определенных петель, палиндромов и др.) прокариоты, представлявшиеся до того единым царством, четко делятся на два царства: истинных бактерий (эубактерий) и архебактерий, ныне именуемых, соответственно, бактериями и архе. Оба эти царства происходят непосредственно от стволовой клеточной линии т. н. последнего общего предшественника (last universal common ancestor — LUCA). В настоящее время клетки последнего общего предшественника не рассматриваются как очень примитивные. Самостоятельно существуя во внешней среде (не паразитируя), они должны были иметь не менее 1000 генов (Ouzounis et al., 2006). Разделение стволовой линии на архе и бактерии произошло около 3.5 млрд лет тому назад. Согласно Уэзу и Фоксу, эукариотические (обладающие ядром) клетки ближе архе, чем бактериям, и являются ветвью архе. Этот результат был, в принципе, подтвержден данными морфологического анализа рибосом (Lake et al., 1986). Были использованы также другие подходы. Некоторые авторы (Iwabe et al., 1989; Baldauf et al., 1996) в качестве “молекулярных часов” использовали □- и □- субъединицы АТФ-азы, а также факторы элонгации Tu и G. Эти пары полипептидов образовались в результате генных дупликаций еще в “стволовой” линии, т. к. присутствуют у всех организмов. Поэтому мутации, накопленные ими в разных линиях, также позволяли оценить самое раннее разделение видов. И в этом случае оказалось, что архе филогенетически ближе эукариотам, чем бактериям. Исследования, проводившиеся разными группами, и многочисленные, порой весьма острые дискуссии (Penny, 1988; Lake et al., 1990; Doolittle and Brown, 1994; Edgell and Doolittle, 1997; Olsen and Woese, 1997) привели к принятому тогда большинством исследователей варианту дерева жизни, основанному на концепции трех царств, впервые сформулированной Уэзом (Рис. 4Б). Самыми первыми ветвями на этом дереве (из тех, что дотянулись до нашего времени) были бактерии и архе. Согласно этой концепции, эукариоты появились как позднейшее ответвление от архе, приобретшее эволюционным путем ядро, цитоскелет и др. (Woese et al., 1990). Первый вопрос, возникающий при рассмотрении предложенного Уэзом дерева жизни с обозначенным на нем стволом, какая из двух линий (бактерии или архе) была стволовой, т. е. “последним общим предшественником”. Мутация или серия мутаций в одной из клеток этой линии инициировала первое ответвление на дереве жизни. Многие авторы полагали, что стволовой линией были архе, а ответвление сформировали бактерии. Главный аргумент — крайне суровые условия, существовавшие на ранней Земле. Бьющие вблизи вулканов насыщенные сероводородом горячие источники — типичная среда обитания современных архе, так и оставшихся анаэробами (Chyba, 1993; Nisbet and Fowler, 1996). В пользу этой версии говорит анализ способов производства энергии разными типами клеток. Самый простой аппарат у архе, использующих энергию водорода, выделяющегося при анаэробном окислении метана и сероводорода. Для грамотрицательных бактерий характерны более сложные процессы — фотосинтез (цианобактерии) и окислительное фосфорилирование (протеобактерии). В обоих случаях энергия запасается в макроэргах (АТФ, ГТФ, НАДФ и др.). Из двух этих способов производства клетками энергии более ранним следует признать фотосинтез, т. к. процесс окислительного фосфорилирования органических соединений нуждается в свободном кислороде, который стал накапливаться в атмосфере с распространением фотосинтезирующих организмов.

Однако существуют веские аргументы в пользу первенства бактерий, конкретно грамположительных бактерий, которые названы так потому, что эффективно окрашиваются (в отличие от грамотрицательных бактерий) при воздействии на них красителем Грама. Среди этих бактерий сохранились термофильные хемотрофы, использующие те же источники энергии, что и архе. С целью обнаружения очередности бактерий и архе в эволюции Р. Гупта (Gupta, 2001) выявлял определенные структурные изменения в древнейших белках, которые могли присутствовать у последнего общего предшественника (стволовая линия) или появились у самых ранних ответвлений. В весьма консервативном по аминокислотному составу белке теплового шока Hsp70 была обнаружена вставка, присутствующая у всех грамотрицательных бактерий, но которой нет ни у грамположительных бактерий, ни у архе. С другой стороны, у Hsp70, принадлежащем архе, обнаружены вставки, которых нет у обеих групп бактерий. Это означает, что стволовой линией являлись грамположительные бактерии и что архе ответвились от грамположительных бактерий еще до появления грамотрицательных бактерий (Skophammer et al., 2007; Servin et al., 2008). Для того, чтобы принять эту концепцию, не вступая в противоречие со сказанным выше, следует принять, что к моменту образования ветви архе предсуществовавшие бактерии либо еще не обладали способностью к фотосинтезу и, тем более, к окислительному фосфорилированию, либо архе утеряли эти качества, заняв ниши, где в них не было необходимости. Переход пальмы первенства к бактериям отнюдь не означал отказа от концепции высокотемпературного окружения в период формирования стволовой линии. Исследования по реконструкции аминокислотных последовательностей в белках самых ранних бактерий указывают на их высокую термофильность (Di Glulio, 2003). То, что ныне многие виды бактерий существуют при умеренных температурах, является результатом эволюции. Отметим, что обнаружены весьма значительные сообщества архе, являющихся аэробами и обитающих в холодных водах (DeLong, 1998).