Марк Мосевицкий - Распространенность жизни и уникальность разума?

Приведенные выше палеонтологические данные свидетельствовали, что на Земле около 3.5 млрд лет тому назад уже существовали разнообразные микроорганизмы современного типа. Это означает, что бактерии и архе разделились еще раньше. Однако основанная на этих данных хронология на какое-то время была поставлена под сомнение. “Возмутители спокойствия” явились в лице Р. Дулиттла и сотр. (R. Doolittle, не путать с W. Doolittle), опубликовавших версию дерева жизни, существенно омолаживавшую наш живой мир (Doolittle et al., 1996). Авторы анализировали 57 белков, структура которых известна у разных видов. Всего были исследованы более 500 аминокислотных последовательностей у 15 видов. Подсчет накопленных в них независимых мутаций и соответствующие экстраполяции привели к неожиданному выводу, что разделение архе и бактерий произошло всего 2 млрд лет тому назад, т. е., по крайней мере, на 1.5 млрд лет позже, чем следовало из данных палеонтологии. Большинство исследователей не приняли новую концепцию. Естественно, это неприятие следовало обосновать. К тому времени (1996 г.) были полностью или в значительной степени расшифрованы геномы многих видов, принадлежащих всем трем царствам (бактериям, архе, эукариотам). Полемика с Дулиттлом заставила заняться тщательным анализом этих данных. Результаты анализа внесли существенные коррективы в представления о факторах, оказывающих воздействие на ход эволюции, а следовательно, и на структуру дерева жизни.

Ранее эволюция рассматривалась, главным образом, как вертикальный процесс, т. е. как следствие накапливания в поколениях спонтанных мутаций, к которым относят не только замены отдельных оснований в хромосомной ДНК, но также хромосомные перестройки и транслокации мобильных элементов. Именно генетические преобразования обеспечивают прогрессивное усложнение организмов, составляющее суть вертикальной эволюции (см. Суходолец, 2003).

Однако, хотя эволюция и базируется на вертикальном процессе, фактическая ситуация оказалась многократно сложнее. Предпринятое рядом исследователей сопоставление генных последовательностей и первичной структуры белков у разных видов показало, что на ранних этапах эволюции не был редкостью и даже осуществлялся рутинно горизонтальный перенос признаков между видами, в том числе принадлежащими разным царствам (Doolittle, 1999; Gogarten et al., 1999; Aravind et al., 2000). Он позволял оперативно создавать различные комбинации признаков и вносил значительный вклад в создание новых видов. Согласно анализу, проведенному рядом авторов, осуществлявшиеся на ранних этапах горизонтальные переносы могли существенно ускорить эволюционный процесс (Doolittle, 1997, 1999; Woese, 1998; Whitman et al., 1999) и, добавим, делали его еще менее предсказуемым. Очевидно, горизонтальный перенос признаков мог быть одним из главных инструментов ранней эволюции, существенно ускоряя ее темп.

Для горизонтального переноса наследуемых признаков могли быть использованы хорошо известные ныне механизмы. У бактерий — это, прежде всего, генетическая трансформация (для обзора: Прозоров, 2000). Этот, возможно, самый архаичный путь горизонтального переноса наследуемых признаков заключается в поглощении клетками ДНК из среды и включении ее фрагментов в хромосому клетки путем гомологичной рекомбинации. В эксперименте это ДНК, выделенная из клеток другого штамма того же вида бактерий, в природе — ДНК, спонтанно освобожденная клетками, в частности при их автолизе (Виноградская и Мосевицкий, 1982). Распространенной формой горизонтального переноса является также трансдукция — перенос генетического материала от клетки к клетке (от организма к организму) вирусами, способными при формировании белковой оболочки в родительской клетке захватывать фрагменты ее ДНК. Эти “чужие” фрагменты вирус освобождает в очередной зараженной клетке. По разным причинам зараженная клетка может сохранить жизнеспособность. Застроившись в геном такой клетки, “чужая” ДНК вносит в нее новую информацию. Примером такого вируса является бактериофаг ламбда (Драбкина и др., 1967; Gingery and Echols, 1968) На ранних этапах эволюции примитивные вирусы могли быть существенно менее специфичны по отношению к клетке-хозяину и служить эффективным средством межвидового параллельного переноса генетической информации (Forterre, 2005).

Наконец, формой горизонтального переноса является половой процесс, обусловливающий обмен признаками между родителями, один из которых является донором, а другой — реципиентом генетического материала. Половой процесс присутствует уже у бактерий (например, конъюгация у кишечной палочки Escherichia coli, см. Bresler et al., 1981).