Виктор Сбойчаков - Микробиология с основами эпидемиологии и методами микробиологических исследований

Масса вирионов определяется косвенно при ультрацентрифугировании в единицах Сведберга.

Размеры вирусов колеблются от 20 нм у самых мелких до 350 – 400 нм (у вирусов семейства Poxviridae )(1нм=10 – 9м). Колебания размеров вирусов измеряют на микрофотографиях.

Размеры частиц можно определять при их фильтрации через заведомо известные диаметры фильтров. Крупные вирионы (тельца Пашена при оспе) можно видеть и в световой микроскоп в виде мелких точек.

Морфология вирусов учитывается при их классификации. Основной компонент вириона – белковая оболочка (капсид) , содержащая нуклеиновую кислоту. Капсиды состоят из белковых субъединиц (капсомеров). Каждый капсомер – молекула белка с определенной молекулярной массой одного или разных видов белков. Например, у вируса табачной мозаики 2130 одинаковых капсомеров. Капсид включает пространство cor , у многих вирусов помимо нуклеиновой кислоты есть еще специальные ферменты. Состав белков и ферментов может быть различным: у вируса герпеса – 32 белка, у вируса оспы – 12 ферментов. Есть вирусы всего с 1 – 2 ферментами. Ферменты играют важную роль в репродукции вирусов.

По типу строения вирионов выделяют: спиральный тип симметрии (рабдовирусы, вирусы гриппа, парагриппа, коронавирусы); квазисферический – кубический, или икосаэдральный, тип симметрии; cмешанный – у Т-четных бактериофагов (головка в виде многогранника, а хвост в виде спирали).

У вируса табачной мозаики – спиральный тип симметрии вириона. Белковый чехол состоит из отдельных субъединиц в виде шестигранников. Капсомеры – белковые субъединицы, на внутренней поверхности которых расположен желобок, где находится спиралевидная РНК. Капсомеры идентичны друг другу: один и тот же белок, повторяющиеся белковые молекулы (экономится генетический материал). Диаметр капсида 15 – 18 нм, длина вириона до 300 нм (вид палочки). Капсид имеет жесткую структуру.

Тип симметрии определяется только нуклеокапсидом, суперкапсид при этом не учитывается. Например, вирус гриппа снаружи выглядит как сфера, нуклеокапсид имеет спиральный тип симметрии.

Икосаэдр – многогранник, состоящий из 12 вершин и 20 ребер. К данному типу симметрии относятся аденовирусы человека и животных. Капсомеры могут иметь разное строение и содержать разные белки. У аденовирусов боковые капсомеры в виде гексонов, а вершинные – пентонов (соседствуют с пятью капсомерами). От пентамеров отходят выросты (фибры). Это прикрепительные белки. Икосаэдр обеспечивает прочность капсида (защиту от внешних факторов), а прочная связь между капсомерами – минимум свободной энергии.

Многие вирусы имеют суперкапсид – дополнительную оболочку сложно устроенных вирусов, или пеплос . Структурные элементы суперкапсида – шипики, или пепломеры. У вируса гриппа их два типа: гемагглютинины и нейраминидаза; у парагриппа два комплекса – гемагглютинин и нейраминидаза вместе и второй так называемый белок слияния; у вирусов иммунодефицита человека они представлены гликопротеидами. Большинство вирусов, патогенных для человека, являются сложно устроенными . Если у вируса отсутствует суперкапсид, то это просто устроенный вирус.

У большинства сложно устроенных вирусов суперкапсид – это модифицированная (путем встраивания белков вируса) цитоплазматическая мембрана клеток хозяина. Модификация идет путем встраивания шипиков вируса в участки цитоплазматической мембраны (ЦПМ). Исключение составляют поксвирусы, у которых суперкапсид вирусоспецифический, так как имеются собственные гены, ответственные за синтез суперкапсида. Если культивировать один и тот же вирус в разных клетках, получим разные по биохимическому составу суперкапсиды. Шипы выполняют роль прикрепительных белков на поверхности чувствительных клеток. Если их удалить жирорастворителем или детергентом, вирус полностью теряет инфекционную активность.

Биохимия вирусов также хорошо изучена. В состав вириона входят: белки – 70 – 80 %; нуклеиновые кислоты – 4 – 6 % (РНК), 20 – 30 % (ДНК-вирусы); липиды и углеводы в незначительных количествах.

Вирусные белки – полипептиды, которые состоят из обычных левовращающих аминокислот, отличающихся лишь последовательностью построения. Принцип субъединичности построения капсида – повторяющиеся полипептиды небольшой величины – позволяет экономить генетический материал. Если бы капсид был построен из разных белков, требовался бы огромный геном. Так, у вируса табачной мозаики масса капсида 37,2$10 6дальтон, а для кодирования этого капсида вирусом используется всего 600 нуклеотидов. Весь геном вируса составляет около 6000 нуклеотидов. Некоторые гены вирусов способны кодировать несколько белков со сдвигом рамки. Например, у вируса гриппа 8 генов, а кодируют они 10 вирусных белков.