Виктор Сбойчаков - Микробиология с основами эпидемиологии и методами микробиологических исследований

Углеводы входят в суперкапсид сложно устроенных вирусов преимущественно в составе различных шипов в виде моносахаридов, аминосахаридов (2 – 3 цепочки в комплексе с белковым или липидным компонентом – гликопротеидом, гликолипопротеидом). У вируса гриппа это гемагглютинин и нейраминидаза, у парагриппа – комбинированный шип гемагглютинина и нейраминидазы, у ВИЧ – поверхностные структуры gp 41- и gp 120-гликопротеиды, у вируса клещевого энцефалита – шипы гемагглютинина.

Углеводный компонент вируса определяется клеткой хозяина, укрепляет суперкапсидную структуру, придавая ей жесткость. Удаление гликопротеидных комплексов у сложно устроенных вирусов ведет к потере способности к адсорбции на чувствительных клетках. У просто устроенных вирусов углеводный компонент отсутствует.

В составе вирусов могут быть и другие компоненты. В состав полипептидов, например, часто включаются фосфаты (аденовирусы, ретровирусы, герпесвирусы, поксвирусы, ортомиксовирусы), их конкретная функция пока точно не установлена. Некоторые вирусы содержат микроэлементы: медь, молибден, а отдельные вирусы – целый набор ферментов: поксвирусы – 10, ВИЧ – 4, вирус гриппа – 3 фермента. Ферменты обеспечивают вирусную репродукцию: реакцию полимеризации (образования иРНК), репликацию (образование новых нитей нуклеиновых кислот) по принципу комплементарности. В ряде случаев ферменты синтезируются за счет генома вируса.

Вирусы также активно используют клеточные ферменты, например, у гриппа гемагглютинин находится в составе шипов в неактивном состоянии и для адсорбции на клеточном эпителии необходима протеолитическая активация гемагглютинина за счет ферментов клеточного секрета. Только после этого достигается соответствие прикрепительного белка структурам чувствительной клетки.

У ДНК-геномных вирусов ДНК-зависимая полимераза обеспечивает синтез иРНК. Благодаря ферментам происходит модификация синтезированной цепочки НК: удлинение цепи, укорочение, «подчищение» или процессинг нуклеиновых кислот – разрезание и удаление из определенных участков 1 – 2 нуклеотидов, а затем сшивание этого участка лигазой.

Бактериофаг – вирус бактерий, паразитирующий только на живой микробной клетке и являющийся важным генетическим фактором микроорганизмов. Открыт в 1917 г. французским ученым д’Эррелем. Название бактериофага происходит от греч. «фагос» – пожиратель. Бактериофаг имеет корпускулярное строение и представляет собой шаровидное тело (головку) с отростком. Вирус покрыт белковой оболочкой. В головке фага заключены ДНК или РНК. Размеры фага колеблются в пределах 45 – 100 нм (рис. 11).

По сравнению с вирусами фаги довольно устойчивы во внешней среде. Они хорошо переносят низкие температуры, но при +70 °C инактивируются. Формалин инактивирует фаги через несколько минут. Также губительно действуют на фаги ультрафиолетовое и ионизирующее излучения, однако в малых дозах они могут вызвать мутации.

Рис. 11. Начальные этапы взаимодействия фага с оболочкой бактерии (по: Воробьев А. А. и Кривошеин Ю. С., 2002)

Стадии взаимодействия бактериофага с бактериальной клеткой:

I фаза – адсорбция на клетке при соответствии фаговых рецепторов с рецепторами бактериальной клетки;

II фаза – внедрение фага в клетку, через канал фага в клетку попадает его нуклеиновая кислота; в отличие от вирусов капсидные белки головки и отростка остаются вне клетки;

III фаза – репликация фаговой РНК или ДНК, синтез фагоспецифических ферментов транскрипции и репликации;

IV фаза – сборка фаговых частиц, которая происходит гораздо быстрее, чем при репродукции других вирусов;

V фаза – выход фагов из клетки происходит по типу взрыва, во время которого зараженные бактерии лизируются.

Существуют вирулентные и умеренные фаги. Вирулентные фаги вызывают инфекцию, заканчивающуюся лизисом бактериальных клеток и синтезом новых фаговых частиц. Умеренные фаги не лизируют зараженные ими клетки. ДНК этих фагов включается в хромосому бактерий и передается при их делении неограниченному числу потомков. Такой тип взаимодействия фага с клеткой называется лизогенией , а бактерии, несущие в геноме фаговую ДНК (профаг), называются лизогенными . Они широко распространены в природе и обнаруживаются в воде, почве, сточных водах, испражнениях больных и других биосубстратах.