Майкл Кордингли - Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги?

К таким исключениям относятся вирусы, которые усвоили необычный образ существования. Некоторые из таких вирусов являются простыми генетическими репликаторами – эволюционными реликтами – примитивными репликонами, называемыми вироидами. Вероятно, эти формы возникли очень рано и сохранились за время эволюции (в главе 8 будут обсуждаться данные относительно возможного происхождения вироидов). Другие вирусы представляют собой подвижные генетические элементы, способные реплицироваться. Эти частицы попадают в клетки разнообразными способами. В некоторых случаях эти подвижные генетические элементы обнаруживаются в геноме других вирусов, что позволяет предположить, что в качестве промежуточной станции пересадки эти фрагменты использовали хромосомы клеточных форм жизни. В других случаях эти элементы путешествуют только между клетками-хозяевами внутри вирусного капсида, но при содействии «вируса-помощника», инфицирующего ту же самую клетку. В целом можно сказать, что отсутствие кодируемого вирусным геномом капсида не препятствует репликации вирусного генома и даже его перемещению из клетки в клетку.

Определение, основанное на различении рибосомных организмов и объектов, продуцирующих капсиды, является верным лишь отчасти, потому что не учитывает некоторые биологические сущности, которые ведут себя подобно вирусам. Нужна более полезная дефиниция, учитывающая происхождение и эволюцию вирусов, а также их природу. По моему мнению, более адекватным является определение, данное выдающимся специалистом по биоинформатике Юджином Куниным, который много писал, среди прочего, об эволюции и филогенетических взаимоотношениях вирусов. Кунин описывает мир вирусов как состоящий из «собственно вирусов и лишенных капсидов эгоистичных элементов» (Koonin, Dolja, 2014). Это определение охватывает мир вирусов во всей его полноте. Кроме того, оно является более объемлющим, нежели предыдущее определение, противопоставляющее организмы, кодирующие рибосомы, и объекты, кодирующие капсиды. Однако мне думается, что нет смысла отдельно рассматривать «лишенные капсидов эгоистичные элементы». Я утверждаю, что вирусы сами по себе являются, по сути, эгоистичными элементами, паразитирующей генетической информацией, независимо от того, кодирует ли их геном капсид или нет. Вирус – это чистая информация, которая становится вирусом только в тех случаях, когда она может самостоятельно перемещаться между клетками-хозяевами.

Как минимум, этой генетической информации достаточно для того, чтобы направлять свою собственную репликацию в клетке-хозяине, а затем перемещаться в другую клетку. Многие вирусоподобные элементы находятся в хромосомах прокариотических и эукариотических клеток и способны мобилизовать свои нуклеиновые кислоты внутри клетки, размножаясь внутри клеточных хромосом. Точно так же плазмиды прокариотических клеток являются генетическими элементами, которые реплицируются в бактериальных клетках, а затем передаются клеткам-потомкам при делении клеток, а также передаются в другие бактериальные клетки в ходе конъюгации. Ни один из этих классов самопроизвольно реплицирующихся элементов не может поступать в другие клетки путем передачи в них внеклеточного инфекционного агента. По такому определению, эти элементы не могут считаться вирусами в полном смысле этого термина. Несомненно, вирусы являются эгоистичными генетическими элементами, но они также должны быть самостоятельными инфицирующими объектами: естественный отбор вирусных штаммов действует на генетическую информацию, которая передается от клетки к клетке. При инфицировании опробуются различные генетические варианты. Вирусы определяются информацией, которую они переносят, – вирусным генотипом.

Подумайте о полезном определении, описывающем «эгоистичные» генетические элементы. Основанием такого элемента, который реплицируется внутри клетки, является то обстоятельство, что он претерпевает генетическую трансформацию и может развиваться. Естественный отбор, действующий на него, независим от сил естественного отбора, действующего на геном клетки-хозяина. У каждого из этих геномов свое на уме. Они развиваются независимо и часто вступают в конфликт, но всегда под значимым давлением естественного отбора. От нашего внимания не должно ускользнуть то, что без доступной клетки-хозяина вирус лишен инфекционного потенциала и что эгоистичный генетический элемент, который убивает всех своих потенциальных хозяев, тоже потерян для эволюции. Парадоксальный факт: успех паразитических штаммов неразрывно связан с выживанием линий клеток хозяина. Но у эволюции нет плана; некоторые линии эгоистичной генетической информации (включая и вирусные) должны исчезнуть в результате этого эволюционного конфликта. Вирус – это субъединица эгоистичной генетической информации, которая независимо развивается и независимо инфицирует клетки.