Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Наряду с хромосомными перестройками, в последние годы открыты и иные механизмы быстрого изменения генома в течение ограниченного числа поколений. Сюда относятся и дупликации генов и целых групп генов в эволюции [669] Татаринов Л. П. Палеонтология и теория эволюции // Вестн. АН СССР. 1983. С. 40-49; Он же. Палеонтология и эволюционное учение. М., 1985. 64 с.; Он же. Очерки по теории эволюции. М.: Наука, 1987. 251 .с. , и молекулярный драйв как быстро действующий фактор эволюции [670] Ohno S. Evolution by gene duplication. Berlin, New York, 1970.160 p. Dover O. A molecular drive through evolution // Bioscience. 1982. Vol. 32, №6. P. 526-533. , и интересные, но не бесспорные идеи о роли «эгоистической ДНК» в распространении повторяющихся последовательностей в геноме [671] Orge/ L., Crick F. Selfish DNA: the ultimate parasite // Nature. 1980. Vol. 284. P. 604-607. , и обнаруженный в последние годы факт существования мобильных диспергированных генов (МДГ) [672] Гво ргиев Г. П., Гвоздев B. A. Мобильные диспергированные гены эукариот // Вестн. АН СССР. 1980. №8. С. 19-27; Golubovsky М. D. Mutational process and microevolution // Animal Genetics and Evolution. Hague, 1980. P. 139-149; Britten R. L. Genomic alterations in evolution // Life Sci. Res. Rep. 1982. №22. P. 41-64. .

Особое внимание в последние годы привлекли проблемы трансдукции наследственного материала от одного вида к другому посредством вирусов, или так называемого «горизонтального переноса» [673] Кордюм В. А. Перенос информации в биосфере и возможное эволюционное значение этого процесса // Успехи соврем. биологии. 1975. Т. 81, вып. 1. С. 51—67; Кордюм В. А. Эволюция и биосфера. Киев, 1982. 212 с.; Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Ж. Всес. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева. 1980. Т. 25. №3. С. 295—316; Тихоненко Т. Н. Роль вирусов в обмене генетической информацией. М., 1980. 64 с.; Хесин Р. Б. Непостоянство генома. М., 1984. 472 с. . Не затрагивая здесь проблему «горизонтального переноса» и не касаясь споров вокруг книги В. А. Кордюма, отношение к которой я уже высказал [674] Воронцов Н. Н. Рецензия на книгу В. А. Кордюма «Эволюция и биосфера» // Молекул, биология. 1984. Т. 18, вып. 3. С. 855—857. , отмечу лишь, что эта проблема имеет, на мой взгляд, самое прямое отношение к проблеме дискретности процесса видообразования. Можно придерживаться разных точек зрения на то, какое место займет горизонтальный перенос в будущей теории эволюции. Я склонен согласиться с позицией Гранта: «...отрывочные данные... свидетельствуют о существовании наследственной индукции, и мы должны попытаться проанализировать эти данные, куда бы они нас не приводили. Выводят же они нас за рамки синтетической теории эволюции» [675] Г оант В. Эволюция организмов. М., 1980. 407 с., с. 158. . Впрочем, можно согласиться и с Дж. Г. Симпсоном: «Грант высказывает мнение, что если будет доказана существенная роль генетического явления индукции в процессе эволюции, то это выйдет за пределы синтетической теории. А мне хочется заметить, что явление индукции не останется за границами этой теории, а раздвинет их шире» [676] Симпсон Дж.Г. Вступление. С. 12. // В. Грант. Эволюция организмов. М., 1980. . Обе эти точки зрения говорят о происходящем сближении взглядов большинства сторонников синтетической теории эволюции и представителей новой генерации эволюционистов на Западе.

Еще совсем недавно господствовало представление об относительной редкости хромосомных мутаций. Обзор данных по кариологии 2000 видов млекопитающих говорит о том, что около 4—5% видов характеризуются истинным внутрипопуляционным хромосомным полиморфизмом [677] Ляпунова Е. А., Картавцева И. В. О мутантных кариотипах у грызунов с описанием нормального кариотипа Mesocriceius raddei II Зоол. журн. 1976. Т. 60, Na 9. С. 1414-1418. . Среди роющих млекопитающих (слепушонки, слепыши, цокоры, гоферы, туко-туко и др.) частота внутрипопуляционного хромосомного полиморфизма достигает 40—50% [678] Мартынова Л. Я. Сравнительная генетика и границы видов двух групп млекопитающих роющих: слепышей и цокоров (Spalacidae и Myospalacinae, Rodentia ). Авторе*. дисс.... канд. биол. наук. М., 1979. 23 с. . Создается впечатление, что частота возникновения оптически обнаруживаемых крупных хромосомных мутаций у млекопитающих (она, бесспорно, варьирует от группы к группе) может быть величиной порядка от 1×10 -2до 1×10 -3, т. е. достаточно высокой.

Следующий вопрос, который возникает при этом: равновероятно ли образование разрывов по длине хромосом? Если шансы на разрыв хромосомы в любой точке равны, то вероятность встреч в зиготе двух одинаковых хромосомных мутаций крайне низка. В исследованиях по хромосомному полиморфизму у цокоров Myospalax туоspalax [679] Воронцов Н. Н., Мартынова Л. Я. Популяционная цитогенетика алтайского цокора Myospalax myospalax Laxm. // Докл. АН СССР. 1975. Т. 230, Na 2. С. 447-449. , по полиморфизму 7-хромосомы у арктического суслика Citellus parryi [680] Ляпунова Е. А., Воронцов Н. Н., Надлер Ч. Ф., Борисов Ю. М., Хоффман Р. С., Кораблев В. П., Левинская И. К. Изменчивость половых хромосом млекопитающих. Сообщ. II. Внутри- и межпопуляционная изменчивость строения Y-хромосомы у арктического суслика Citellus parryi Richardson // Генетика. 1978. Т. 14, №8. С. 1447-1452; Vorontsov N. N., Lyapunova Е. А., Borissov Yu.M., Dovgal V. E. Variability of sex chromosomes in mammals // Genetics. 1980. Vol. 52/53. P. 361-372. было показано, что разрывы и слияния хромосом идут на границах гетерохроматиновых блоков, заполненных генетически инертным материалом, с эухроматиновыми (генетически активными) участками. В хромосоме имеются как бы «слабые места», по которым с наибольшей вероятностью происходят разрывы и последующие слияния [681] О молекулярных аспектах хромосомной эволюции см.: Peacock W. J., Dennis E. S., Gerlach W. L. DNA Bequence changes and speciation H Barigozzi C. (ed.). Mechanism of Speciation. N. Y., 1982,123-142. . В результате возможно независимое возникновение в разных частях ареала гомологичных хромосомных мутаций. Так, в надвиде рыжих полевок (Clethrionomys glareolus ) независимая фиксация акроцентрического варианта Y-хромосомы вместо обычного метацентрика произошла в краевых популяциях юга Италии, Югославии и на Тянь-Шане. У близкого вида — красной полевки (Cl. rutilus ) отмечена гомологическая мутация Y -хромосомы в популяциях Южного Алтая и Забайкалья. Неравновероятность хромосомных перестроек по длине хромосом резко повышает вероятность встречи «частых» хромосомных мутаций (типа разрывов на границе эухроматина и гетерохроматина или деления гетерохроматиновых участков) и снижает вероятность встречи «редких» хромосомных мутаций (типа разрывов аутосом по эухро-матиновым районам).