Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

В конце 20-х годов XX века Г. Д. Карпеченко впервые синтезировал плодовитый аллополиплоид — знаменитую рафанобрассику. В 30—40-е годы исследователи, принадлежащие к школам Н. И. Вавилова, М. С. Навашина, А. Мюнтцинга, Л. Стеббинса и др., показали роль авто- и аллополиплоидии в видообразовании у растений, появились первые аналогичные данные и о животных [643] Stebbins L. Variation and evolution in plants. New York, 1950. 643 p.; Баранов П A., Acmaypoe Б. Л. Вступительная статья // Полиплоидия. М., 1956. С. 5-22; Бреславец Л. П. Полиплоидия в природе и опыте. М. 1963. 364 с.; Воронцов Н. Н. Эволюция кариотипа // Руководство по цитологии. М.-Л., 1966. Т. 2. С. 359-389. . К началу 50-х гг. стало ясно, что у растений видообразование может идти и сальтационно. Принятие этой концепции было затруднено в нашей стране субъективными факторами. Сальтационистские взгляды о «порождении видов», не имеющие ничего общего с представлениями о дискретном хириктсре видообразования путем полиплоидии, начал пропагандировать в 1950 г. Т. Д. Лысенко. Критика «учения» Лысенко и его сторонников прозвучала в 1953—1958 годах на страницах редактировавшихся В. Н. Сукачевым «Ботанического журнала» и «Бюллетеня Московского общества испытателей природы, отдел биологический».

Отрицательное отношение к «сальтомутациям и метаморфозам» [644] Пузанов И. М. Сальтомутации и метаморфозы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1954. Т. 59. вып. 4. С. 67—79. , пропагандировавшимся в «новом учении о виде», подспудно распространилось и на любые иные гипотезы о возможности дискретного видообразования. Мне в те годы пришлось обратить внимание на то, что примеры сальтационного видообразования, приведенные А. П. Кузякиным, могли бы быть истолкованы как видообразование за счет хромосомных перестроек [645] Воронцов Н. Н. Значение изучения хромосомных наборов для систематики млекопитающих // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1958. Т. 63, №2. С. 5—35. . Признавая эволюционную роль полиплоидии в видообразовании у растений, Дж. Хаксли предложил удачный термин «внезапное видообразование» [646] Huxley J. S. (ed. ). Evolutionary processes and taxonomy with special reference to grades // Uppsala univ. Arsskrift. 1958. Vol. 6. P. 21—23. . Однако вопрос о возможности существования быстрого видообразования у бисексуальных животных оставался открытым.

В 1959 г. на конференции «Дарвиновские дни в Ленинграде» я выступил с докладом «Виды хомяков Палеарктики in statu nascendi» [647] Воронцов Н. Н. Виды хомяков Палеарктики (Muroidea — Cricetinae) in statu nascendlII Докл. АН СССР. 1960. T. 136, №6. C. 1448-1451. . В этой работе показано, что в природе существуют два пути видообразования: 1) «обычный» (или, говоря сегодняшним языком, градуалистический), начинающийся с пространственной изоляции, изменения частот аллелей и завершающийся репродуктивной изоляцией, и 2) «генетический» (или, пользуясь сегодняшней терминологией, пунктуализм на основе хромосомного видообразования), начинающийся с возникновения хромосомных перестроек, с возникновения репродуктивной изоляции и завершающийся дивергенцией по частотам аллелей и фенотипической дивергенцией. На основе изучения дивергенции близких форм хомяков было показано, что изменения хромосомных чисел (в особенности путем робертсоновских перестроек) могут не только завершать процесс экологической и морфологической дифференциации видов путем генетической изоляции, но и сами по себе служить основой для морфологической дивергенции близких форм. Ввиду наличия генетической изоляции в таких популяциях чрезвычайно быстро будут накапливаться генные мутации, которые в конце концов могут привести к формированию нового вида, отличающегося не только числом хромосом, но и целым комплексом морфологических и экологических особенностей.

«В процессе становления видов последним путем мы наблюдаем следующие этапы: (1). Генетическая изоляция существует при отсутствии хиатуса по морфологическим признакам. Экологическая самостоятельность форм сомнительна. По всем признакам, кроме строения кариотипов, — это еще подвиды... (даны примеры)... (2). Генетическая изоляция существует. Хиатус по морфологическим признакам очень мал. Формы викарируют экологически и географически... (даны примеры)... (3). Генетическая изоляция существует. Хиатус по морфологическим признакам выражен. Формы викарируют экологически, их ареалы могут налегать друг на друга, живут в разных биотопах (аллобиотопные виды), их ареалы могут налегать на незначительном участке... (пример)... или, далее, по всей площади ареала... (пример)... (4). Генетическая изоляция существует. Хиатус по морфологическим признакам велик.. Формы симпатрические и симби атопические... (примеры)... Этот путь дивергенции видов нередко недооценивается систематиками, “привыкшими” более к другому пути: географическая раса — подвид — аллопатрический вид (изоляция) — симпатрический вид. Однако время образования хиатуса по образу жизни и строению тела не зависит от срока образования генетически изолирующих механизмов. В одних случаях морфологический хиатус образуется раньше генетического, в других — много позже» (там же, с. 1450—1451).