Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Дарвин-эволюционист, введя динамику в понятие вида, говоря о постепенном, градуалистическом характере перехода от «разновидности» (ныне мы не пользуемся этим расплывчатым термином, а говорим, вслед за А. П. Семеновым-Тян-Шанским [615] Саменов-Тян-Шанский А. П. Таксономические границы вида и его подразделений // Зап. Импер. Акад. Наук. 1910. Сер. 8. Т. 25. Вып. 1. С. 1—29. , о «подвиде») к виду, все время подчеркивал условность границ между «разновидностью» (подвидом) и видом. Таким образом, Дарвин и его последователи (например, выдающийся русский зоолог Н. А. Северцов) перешли от дискретности к континуальности систематических единиц, в том числе и вида.

Новый возврат к дискретности систематических единиц, к реальности вида начался в 1900 году с работ немецкого орнитолога О. Кляйншмидта [616] Kleinschmidt 0. Uber geographische Variabilitat und Formen kreise // J. Ornitol., 1900, vol. 48, p.134-139; Он же. Die Formenkreislehre und das Wertwerden des Lebens. Halle, 1926; Он же. The Formenkreis Theory and the Progress of Organic world. London, 1930. , с классической работы отечественного энтомолога А. П. Семенова-Тян-Шанского «Таксономические границы вида и его подразделения» (1910) и трудов поддержавшего его ихтиолога Л. С. Берга [617] Берг Л. С. О виде и его подразделениях // Биол журн. 1910. Т. 1, №3. С. 110—116. , а завершился исследованиями Б. Ренша [618] Rensch В. Das Prinzip geographischer Rassenkreise und das Problem der Artbildung. Berlin: Borntraeger Verlag, 1929. , Ф. Г. Добржанского [619] Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. N. J.: Columbia Univ. Press. 1937. , Е. И. Лукина [620] Лукин E. И. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 311 с. и Э. Майра [621] Шут Е. Systematics and the Origin of Species. N. Y.: Columbia Univ. Press. 1942. (историю вопроса см. также: Mayr, Provine [622] Mayr E., Provine W. B. (eds.) The Evolutionary Synthesis. Perspectives on the Unification of Biology. Harvard Univ. Press, Cambridge Mass. & London, 1980. 487 p. ; Mayr [623] Mayr E. Adaptation and selection // Biol. Zentralblatt. 1982. B. 101. S. 161-174. ).

Другой пример борьбы мнений и чередования концепций континуальности и дискретности относится к дискуссии между биометриками (Пирсон, Уэлдон) и ранними менделистами (Бэтсон и др.). История этого конфликта была подробно изучена в последнее десятилетие [624] Provine W. B. Origins of theoretical population genetics. Chicago; Chicago Univ. Press, 1971; Mayr E. The unity of the genotype // Biol. Zentralblatt. 1975. В 101. S. 377-388; Mayr E. The Growth of Biological Thought Diversity, Evolution and Inheritance. Belknap Press of Harvard Univ. Press. Cambridge Mass. & London, 1982. 974 p.; Бабков В. В. Введение. Центральная проблема генетики популяций // Четвариков С. С. Проблемы общей биологии и генетики: Воспоминания, статьи, лекции. Новосибирск: Наука, 1983. С. 6-40; Попов Е. Б. Карл Пирсон и дарвинизм // История и теория эволюционного учения. Вып. 3. Л., 1975, с. 29-46. . И биометрики, и менделисты при этом ссылались на авторитет кузена Ч. Дарвина — Ф. Гальтона. Биометрики считали, что эволюция основана на отборе континуальных вариантов, а менделисты (и Гальтон был здесь первым) утверждали, что в основе эволюции лежит отбор дискретных вариантов. «В результате для интеграции менделевского наследования и дарвинова отбора и создания на этой основе генетики популяций потребовалась перемена действующих лиц: конфликт был снят новым поколением (Р. А. Фишер и др.)» (Бабков, 1983, с. 9).

Какое же отношение имеют эти примеры и проблема соотношения дискретности и континуальности к проблеме адаптивности и нейтральности в эволюции? Как это, на первый взгляд, ни странно — самое прямое.

Антиэволюционист, креационист основатель палеонтологии и сравнительной анатомии Ж. Кювье впервые на сравнительно-анатомическом уровне поставил проблему целостности организма, континуальности взаимосвязи его частей. Основы дискретного подхода к соотносительному развитию органов в историческом развитии заложил оппонент Кювье Ж.-Б. Ламарк (см. Мауг, 1982). Проблема корреляций, выдвинутая статиком Кювье, в дарвиновскую эпоху начала наполняться эволюционным динамизмом [625] Воронцов Н. Н. Неравномерность темпов преобразования органов и принцип компенсации функций // Зоол. журн. 1963. Т. 42, №9. С. 1289—1305; Воронцов Н. Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов. Новосибирск: Наука, 1967. . Вместо представления о целостности корреляций (позднее стали говорить о «биологических координациях», отграничив их от более простых коррелятивных связей в организме) в пределах индивидуума возникло представление о континуально согласованном изменении частей организма в процессе эволюции. Такой точки зрения о согласованности изменения органов и признаков в эволюции придерживался, например, наш виднейший морфолог-эволюционист А. Н. Северцов [626] Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. .