Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

По Н. Н. Воронцову и А. В. Блехман (1986).

Рис. 257. Фено- и геногеография изменчивости окраски элитр у божьей коровки Harmonia axyridis на Азиатском континенте. В секторах — частоты фенотипов. Изоаллели — частоты рецессивного аллеля И в популяциях. Обратите внимание на клинальный характер смены частот на континенте и на зону разрыва клин между Кореей и Японией.

Из Н. Н. Воронцова (1983, 1988).

Климатические и иные природные условия Японских островов вряд ли столь существенно отличны от условий обитания данного вида на Корейском полуострове и в Приморье, чтобы этой разницей в условиях можно было объяснить кардинальные различия в частотах аллелей на континентальном Дальнем Востоке и на его островах. Вместе с тем на островах Дальнего Востока от Кюсю и Сикоку через Хонсю и Хоккайдо к Кунаширу существует отчетливо выраженный градиент изменчивости частот окраски (преобладание темноокрашенных форм на юге и снижение частоты этих форм на севере). Интересно, что этот градиент не нарушается такими физико-географическими преградами, как Сонгарский пролив или пролив Лаперуза. Как мы знаем, еще в конце плейстоцена все эти острова были частью единого большого острова. Вероятно, 18 тысяч лет, прошедших после обособления этих островов друг от друга, оказалось недостаточно для протекания в условиях довольно больших островов дрейфа генов, который бы мог нарушить явно селективную картину градиента аллелей с юга на север.

Все рассмотренные примеры лишь подтверждают уже высказанный в общей форме тезис: эволюция — сложный процесс, зависящий от множества факторов. Сводить все многообразие факторов эволюции (материальные факторы эволюции: мутационный процесс и процессы рекомбинации; движущие факторы эволюции: естественный отбор, изоляция, четвериковские «волны жизни» и связанные с ними генетико-автоматические процессы, молекулярный драйв, мейотический драйв и другие стохастические процессы) к одному лишь естественному отбору — примерно то же, что пытаться навязать многоликой популяции в обязательном порядке ношение респектабельного фрака. Б. Л. Пастернак отмечал, что был у нас период, когда Маяковского внедряли насильно, как картофель в России в XVIII веке, в чем Маяковский повинен не был. Конечно же, и великий Дарвин не повинен в том, в каком виде пытаются представить его учение некоторые популяризаторы. С другой стороны, имевшие место в начале 70-х годов попытки противопоставить нейтралистские процессы «недарвиновской эволюции» теории естественного отбора равносильны попытке введения для ношения в обязательном порядке одного какого-нибудь экстравагантного платья.

Как я пытался показать выше, дискретность и континуальность, целостность и мозаичность, адаптивность и нейтрализм, детерминизм и стохастика неразрывно связаны в эволюционном процессе друг с другом. Вопрос «или—или» является ложным противопоставлением, он должен быть заменен на «и—и».

Открытие вырожденности генетического кода цовлекло за собой эволюционную оценку этого явления. Существование избыточного числа кодонов информационной РНК (комплементарных соответствующим триплетам азотистых оснований ДНК) есть эволюционный механизм помехоустойчивости генетического кода. Характерно, что наибольшая степень вырожденности характерна для кодонов, шифрующих синтез наиболее распространенных аминокислот. Поскольку одну аминокислоту кодируют несколько вариантов кодонов (для аргинина, например, ЦГУ, ЦГЦ, ЦГА, ЦГГ, АГА и АГГ), то не всякая мутация замены одного нуклеотида другим приведет к замене соответствующей аминокислоты в полипептидной цепи.

На рис. 258 приведен возможный спектр мутаций кодона ГЦА, кодирующего синтез аланина. Вследствие вырожденности кода 9 мутаций замещения могут привести к образованию кодонов, ответственных за синтез лишь 6 аминокислот. Мутации 4—6 в силу вырожденности не приведут к изменению аминокислотного состава полипептидной цепи. Таким образом, мутации 4—6 оказываются нейтральными и выпадают из-под контроля естественного отбора.

Открытие молекулярного механизма нейтральных мутаций позволило М. Кимур е [602] Kimura М. Optimum mutation rate and degree of dominance as determined by the principle of minimum genetic load // J. Genet., 1960, №57, p. 24; Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature, 1968, №217, p. 624-626; Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985, 398 с. , а также Д. Кингу и Т Юкесу [603] King J. L., Т. Н. Jukes. Non-Darwinian Evolution // Science, 1969, vol. 164, p.788-798. выступить с гипотезой недарвиновской эволюции, т. е. эволюции нуклеотидного состава ДНК, не контролируемой естественным отбором. Броскость термина «недарвиновская эволюция» вызвала бум вокруг гипотезы Кимуры, получившей как ярых приверженцев [604] Yamazaki Т., T. Maruyama. Evidence for the neutral hypothesis of protein polymorphism // Ibid., 1972, vol. 178, p.56-58. , так и ярых противников [605] Richmond R. C. Non-Darwinian evolution: a critique // Nature, 1970, vol. 225, p. 1025-1028; Ayala F. J., М. E. Gilpin. Lack of evidence for the neutral hypothesis of protein polymorphism // J. Hered., 1973, vol. 64, p. 297-298; Ayala F. J., М. E. Gilpin. Gene frequency comparison between taxa: support for the natural selection of protein polymorphism // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1974, vol. 71, p. 4847-4849. . И те, и другие, думается, впадают в крайности. В отечественной литературе с критикой представлений М. Кимуры выступил В. С. Кирпичников, а в поддержку его гипотезы — Ю. П. Алтухов и М. В. Волькенштейн [606] Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983, 279 с.; Волькенштейн М. В. Сущность биологической эволюции // Успехи физич. наук, 1984, т. 43, вып. 3, с. 429-467; Он же. Физический смысл нейтралистской теории эволюции // Журн. общ. биол., 1981, т. 42, с. 680-686. .