Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Теория «марковских цепей» исследует лишь такие системы, которые могут менять свое состояние не непрерывно, а в определенные, относительно дискретные промежутки времени, Такой системой, например, являются популяции, в которых пик размножения приходится на весну, а пик смертности — на период зимовки. В 1930-х годах общую теорию марковских процессов разрабатывал А. Н. Колмогоров. Начало ее приложениям в биологии, имевшим революционизирующее значение, положили работы Д. Д. Ромашова и Н. П. Дубинина (1931).

Уже в работе Д. Д. Ромашова 1931 г., в опубликованной в следующем номере кольцовского «Журнала экспериментальной биологии» статье Н. П. Дубинина, а затем в знаменитой статье Н. П. Дубинина и Д. Д. Ромашова 1932 г. фактически были описаны такие популяционные феномены, как «эффект бутылочного горлышка» и то, что мы теперь, вслед за Э. Майром, называем «принципом основателя» [590] Майр Э. Систематика и происхождение видов. М.: Иностр. лит-ра, 1947. 504 с. (подробнее см.: Бабков, 1983 [591] Бабков В. В. Введение. Центральная проблема генетики популяций // Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики: Воспоминания, статьи, лекции. Новосибирск: Наука, 1983. С. 6-40. ), следующие из четвериковских «волн жизни» [592] Четвериков С. С. Волны жизни // Дневник зоол. отд. Импер. о-ва любит, естествоэн., антропол. и этнографии. 1905. Т. 3, №6. С. 103-109. , из генетикоавтоматических процессов Дубинина—Ромашова и из «дрейфа генов» Фишера—Райта—Холдейна. Английский эколог Ч. Элтон еще в 1924 г. предположил, что колебания численности могут вести к распространению в популяции нейтральных («неадаптивных») признаков [593] Элтон Ч. Экология животных / Пер. и предисловие Д. Н. Кашкарова. М.-Л.: Биомедгиз, 1934, 84 с. См также: Haldane J. B. S. The Cause of Evolution. London, 1932. . «Загадка того, почему различия между близкими видами неадаптивны (т. е. загадка происхождения видов), — писал Элтон (1934, с. 65), — все еще ждет своего объяснения». Д. Д. Ромашов обратил внимание на существование инадаптивного популяционного полиморфизма и на возможность дивергенции популяций по инадаптивным признакам за счет «ошибок выборки», т. е. за счет стохастических процессов. Объединение таланта и энергии Д. Д. Ромашова и Н. П. Дубинина привело к появлению их классической работы «Генетическое строение вида и его эволюция» (1932).

Что было известно в пору «золотого века» генетики об адаптивности или инадаптивности отдельных аллелей? Немало. Н. В. Тимофеев-Ресовский при изучении относительной жизнеспособности особей — носителей отдельных мутаций у Drosophila funebris показал, что признак, безусловно адаптивный при одних условиях, становится нейтральным при других [594] Timofeeff-Ressovsky N. V. Ober die Vitalitat einiger Genmutationen und ihrer Kombinationen bei Drosophila funebris und ihre Abhangigkeit vom genotypischen und vom ausseren Milieu // Zeitschr. indukt. Abstammungs- und Vererbungsichre. 1934. B. 66. S. 319-332. . Так, мухи с мутацией eversae при температуре 15—16°С имеют среднюю жизнеспособность 98,3% (по сравнению с жизнеспособностью мух «дикого типа» при данной температуре, принимаемой за 100%), при 24—25°С жизнеспособность мух повышается до 104%, а при 28—30°С вновь снижается до 98,5%. Отсюда следовало, что для данной мутации существуют два диапазона температур (»20°С и «26—27°С), внутри которых жизнеспособность мух дикого типа и мух — носителей мутации eversae одинакова и данная мутация ведет себя как нейтральный признак [595] Тимофеев-Ресовский H. B., Воронцов H. H., Ябпоков A. B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. 407 с. .

Совершенно ясно, что раз данный аллель имеет некий градиент приспособленности, варьирующей от «плюс-приспособленности» (фенотипы — носители данного аллеля обладают селективным преимуществом по сравнению с другими фенотипами) до «минус-приспособленности (фенотипы — носители данного аллеля статистически имеют больше шансов на элиминацию), то в этом градиенте приспособленностей есть и нулевая точка, при которой даже адаптивный признак может иметь равновероятные шансы на выживание или гибель в сравнении с исходным аллелем [596] По мнению Ю. М. Оленова, «случайная дифференцировка не доказана и маловероятна, но все же возможна. Нельзя... полностью отрицать как еще более редкое явление дивергенцию на основе такой случайной дифференцировки. Но процесс эволюции — процесс весьма длительный. Даже не часто наблюдающиеся явления занимают в нем определенное место» (с. 103). См.: Оленов Ю. М. Некоторые проблемы эволюционной генетики и дарвинизма. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961, 163 с .