Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Примером внезапного становления репродуктивной изоляции служит ситуация с завезенной в Колумбию Drosophila pseudoobscura (ранее этот вид был распространен от Гватемалы к северу). Через 10 лет после завоза при скрещивании самок из Колумбии с самцами из любого другого района в Fi все гибридные самцы оказались абсолютно стерильны. Исследования группы С. Левонтина (1969) показали, что никаких отличий в частотах аллелей между исходной и дочерней, репродукгивно изолированной популяцией нет, т. е. здесь репродуктивная изоляция опережает дивергенцию по точковым мутациям генов [648] Лввонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978, 351 с. .

Эта позиция о возможности сосуществования в природе двух путей видообразования — «обычного» и «генетического» — была поддержана швейцарским цитогенетиком Р. Маттеем, подробно изложившим на французском языке мою работу [649] Matthey R. Les chromosomes des Cricetides Palaearctiques // Caryologia. 1960. Vol. 13. P. 199—223. . М. Уайт предложил называть хромосомное видообразование, происходящее без территориальной изоляции, стасипатрическим [650] White M. Models of speciation // Science. 1968. Vol. 159. P. 1065—1070. . (Уайт процитировал статью Маттея 1960 года, но прошел мимо моей публикации того же года, изложенной в работе Маттея.)

В нашей книге [651] Тимофеев-Ресовский H. B., Воронцов H. H., Яблоков A. B. Краткий очерк теории эволюции. М., 1969. 407 с. были выделены специальные разделы, посвященные «постепенному» и «внезапному» видообразованию, где эти формы рассматривались как равноправные. Хотя сторонники синтетической теории эволюции допускали возможность «внезапного» видообразования на основе авто- и аллополиплоидии для растений, для животных возможность возникновения нового вида путем хромосомных мутаций (т. е. на основе той же суммы генов) все еще казалась зоологам и палеонтологам проблематичной. Майр в своей монументальной сводке [652] Mayr E. Animal species and evolution. Cambridge (Mass.). 1963. 797 p. и многие вслед за ним задавали и задают вопрос: каким образом особь — носитель новой хромосомной мутации — может найти себе брачного партнера — носителя такой же мутации? Это во многом было связано со слабой изученностью в тот период изменчивости хромосом в природных популяциях.

Начав в 1956 г. исследования по сравнительной цитогенетике млекопитающих, мы в 1963—1964 гг. смогли развернуть их широким фронтом. Совместно с нашими сотрудниками из Института цитологии и генетики СО АН СССР, Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР, Института биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР было организовано свыше 40 экспедиций по сбору кариологического материала. Аналогичные исследования вслед за этим были проведены В. Н. Орловым в МГУ и ИЭМЭЖ АН СССР, В. Г. Ивановым и А. К. Темботовым в Кабардино-Балкарском университете, Э. А. Гилевой в Институте экологии УНЦ АН СССР и их сотрудниками. Позднее появились успешно работающие по кариологии млекопитающих ячейки в Саратове, Баку, Киеве, Пензе, Фрунзе, Томске, Магадане. В результате этой коллективной работы мы к настоящему времени располагаем данными о кариотипах 98% видов млекопитающих фауны бывшего СССР. Были открыты виды-двойники среди самых обычных форм, обнаружены случаи внутривидового и внутрипопуляционного хромосомного полиморфизма, исследовано становление репродуктивной изоляции у хромосомно различных, но морфологически сходных кариоморф. Отдельные примеры становления таких хромосомных видов будут рассмотрены в следующем разделе.

Понемногу разные группы исследователей в разных странах начали приходить к выводу, что хромосомные мутации могут играть инициирующую роль в эволюционном процессе, что географическое видообразование — не единственная форма завершения микроэволюционного процесса, что видообразование не обязательно происходит градуалистически, что «внезапное» хромосомное видообразование встречается не только среди растений, но и среди животных.

Генетики начали вполне созревать для принятия возможности дискретного хода видообразования, когда с идеей о прерывистом характере этого процесса выступили палеонтологи. Основанный в 1975 г. журнал «Paleobiology» объединил вокруг себя палеонтологов-эволюционистов нового поколения, не готовых слепо принимать на веру достижения поколения отцов. Именно на страницах этого молодого журнала шло активное обсуждение выдвинутой Н. Элдриджем и С. Гулдом концепции «прерывистого равновесия» [653] Eldredge N., Gould S. J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism // Schopf(ed,). Models in Paleobiology. San Francisco, 1972. P. 82-115. .