Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Иной оказывается ситуация в случае частичной репродуктивной изоляции. Представим себе, что у вида с 2n=54, где все хромосомы акроцентрические, возникла робертсоновская транслокация в клетках зародышевого пути, уменьшившая гаплоидное число хромосом с 27 до 26. Гамета с п =26 + гамета с нормальным гаплоидным набором «=27, сливаясь, дают зиготу с 2n=53. Поскольку робертсоновские транслоканты характеризуются генетически сбалансированными хромосомами (набор генов в двух акроцентриках равен набору генов в одном метацентрике), то жизнеспособность такого робертсоновского транслоканта может быть не нарушенной. Имеется обширный материал по робертсоновским транслокациям у мышей, свидетельствующий о различной жизнеспособности разных комбинаций хромосом [686] Gropp A., Winking Н., Redi С., Capanna Е. et al. Robertsonian karyotype variation in wild mice from Rhaeto-Lombardia ii Cytogen. and Cell Genet. 1962. Vol. 34. P. 67-77; Gropp A., Putz B., Zimmermann U. Autosomal monosomy and trisomy, causing developmental failure // Current topics in pathology. Berlin; Heidelberg; New York, 1976. P. 177-192; Дыбан А. П., Баранов B. C. Цитогенетика развития млекопитающих. М., 1978. 216 с.; Baranov V. S. Mice with Robertsonian translocations in experimental biology and medicine ii Animal genetics and evolution. Hague, 1980. P. 23-32. . Получены данные, говорящие о повышенной на 30—44% жизнеспособности гетерозиготных по робертсоновской транслокации слепушонок по сравнению с жизнеспособностью одной из исходных форм [687] Ляпунова E. A., Якименко Л. В. Генетика слепушонок (Ellobius, Rodentia ). Сообщ. IV. Снижение плодовитости гибридов разнохромосомных форм слепушонок надвида Ellobius talpinusZ/Генетика. 1985. Т. 21, №12. С. 1960-1968. . У гетерозиготной по робертсоновской транслокации особи с 2n=53 мейоз будет происходить с частичными нарушениями. Исследование синаптонемных комплексов (Ск) в профазе I деления мейоза у гибридов разнохромосомных форм слепушонок [688] Коломиец О. Л., Ляпунова Е. А., Мазурова Т. Ф., Янина И. Ю., Богданов Ю. Ф. Участие гетерохроматина в формировании цепочек синаптемных комплексов у животных, гетерозиготных по множественным робертсоновским перестройкам // Генетика. 1985. Т. 21, №12. С. 1969-1978. показало, что у форм, отличных по одной робертсоновской транслокации, образуется тривалент, который затем может дать как сбалансированные, так и несбалансированные гаметы. Несбалансированные гаметы либо детальны сами, либо не могут дать жизнеспособные зиготы. Однако в случае расхождения по дочерним цитам II порядка одного метацентрика в одну клетку и двух акроцентриков в другую образуются жизнеспособные гаметы. 50% таких гамет от особи с 2n=53 будет иметь 27 хромосом, а 50% — 26.

Повышенная жизнеспособность гетерозигот по робертсоновским перестройкам может частично компенсировать повышенную смертность зигот за счет нежизнеспособных хромосомно несбалансированных вариантов. Ясно, что за счет неабсолютности репродуктивной изоляции между вновь возникшей и старой кариоморфами в изолированных и полуизолированных демах могут случайно накапливаться гетерозиготы по робертсоновским транслокациям. При скрещивании 53x53 будет происходить расщепление 1 (52): 2 (53): 1 (54). Хромосомно гомозиготные формы (52 и 54) не имеют той пониженной плодовитости, которая свойственна гетерозиготным формам. Ясно, что состояние популяции, в которой присутствуют формы с 2п—52, 53 и 54, неустойчиво. Возникновение любой мутации (включая поведенческую), способствующей распознаванию 52- и 54-хромосомных форм, или случайное пространственное разобщение 52- и 54-хромосомных форм по соседним микроучасткам будут способствовать снижению частоты образования гетерозиготных 53-хромосомных форм с их повышенной гибелью гамет и поддерживаться отбором.

Таким образом, неабсолютность репродуктивной изоляции робертсоновских транслокаций является, как говорят дипломаты, гарантом их выживаемости. Эта неабсолютность репродуктивной изоляции способствует в условиях нарушения панмиксии повышению частоты единично возникшей мутации в отдельных демах.

Уникальной моделью хромосомного видообразования в природе служат так называемые «робертсоновские веера». Это понятие было предложено швейцарским классиком цитогенетики Робертом Маттеем (1900—1981) для обозначения широкой хромосомной изменчивости робертсоновского типа, когда в пределах вида обнаруживается практически полный набор теоретически ожидаемых хромосомных чисел. Первый такой веер был открыт для мышей рода Leggada [689] Matthey R., Jotterand М. Nouveau systeme polymorphe non-robertsonien chez des Leggada (Mus sp. ) de Republique Centrafricaine // Rev. Suisse zool. 1970. Vol. 77, fasc. 5. P. 630-635; Matthey R. Eventual robertsonian fan chez les Mus (Leggada ) africans du grope minutoides-museuloides II Rev. Suisse zool. 1970. Vol. 77, fasc. 5. P. 625-629. . В тропической Африке обнаружен почти полный веер форм с 2 n от 36 (все хромосомы акроцентрические) до 18 (все хромосомы — метацентрики). Однако эта широкая дивергенция наблюдается на обширной территории и не смогла быть изучена достаточно подробно.