Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

В противовес этой точке зрения автор [699] Воронцов Н. Н. Виды хомяков Палеаркгики in statu nascendi II Докл. АН СССР, 1960, №132, с. 1448-1451. выдвинул предположение о существовании двух путей видообразования: а) «обычного» — связанного с постепенным накоплением межпопуляционных различий и завершающегося возникновением репродуктивной изоляции; б) «генетического» — начинающегося с возникновения репродуктивной изоляции за счет хромосомных перестроек до возникновения генных и экологических различий. Последняя форма была названа М. Уайтом стасипатрическим видообразованием [700] White M. J. D. Models of speciation // Science, 1968, №159, p. 1065-1070. .

Рис. 260. Резкие отличия в строении головки члена (glans penis) у тушканчиков сочетаются с удивительным сходством в строении хромосом. Возможно, что изоляция по строению гениталий сделала излишней дивергенцию по хромосомам в данной группе.

Из В. С. Виноградова (1937).

Для разных групп характерно преобладание разных механизмов видообразования. Такие группы, как лягушки и тушканчики, например, характеризуются поразительным однообразием хромосомных наборов: у большинства лягушек [701] Morescalchi A. Amphibia // Cytotaxonomy and Vertebrate Evolution. Ed. by A. B. Chlarell,. E. Capanna. London-New York, Acad. Press, 1973, p. 233-348. 2 п= 24 , у тушканчиков [702] Vorontsov N. N., Malygina N. A. Karyological studies in jerboas and Birch Mice (Dipodoldaa, Rodentia, Mammalia) // Caryologia, 1973, vol. 26, №2, p. 193-212. (за двумя исключениями) 2n=48, у всех видов летучих мышей рода Myotis [703] Воронцов H. H., Раджабли С. И., Волобуев В. Т. Сравнительная кариология летучих мышей семейства Vespertilionidae (Chiroptera) // Млекопитающие: эволюция, кариология, систематика, фаунистика. Новосибирск: Изд. Ин-та цитол. и генет. СО АН СССР, 1989, с. 16. 2n=44. Очевидно, что дивергенция в этих группах, поддержание репродуктивной изоляции обеспечивается иными, нехромосомными механизмами. Для тушканчиков, например, характерно крайнее развитие видовых отличий в строении гениталий [704] Виноградов Б. С. Фауна СССР. Тушканчики. Нов. сер. М-Л., 1937. Т. 13. (рис. 260), особую роль в поддержании репродуктивной изоляции у многих амфибий и птиц играет поведенческая и сезонная изоляция.

В эволюции многих групп млекопитающих, в особенности грызунов (за исключением тушканчиков), приматов, непарнокопытных, характеризующихся особо высокими темпами эволюции, исключительную роль играет хромосомное видообразование [705] Wilson А. С., Sarich V. M., Махоп L. R. The importance of gene rearrangement in evolution. Evidence from studies on rates of chromosomal, protein and anatomical evolution // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1974, vol. 71, p. 3028-3030; Wilson A. C., Bush G. L., Case S. M., King M.-C. Social structuring of mammalian population and rates of chromosomal evolution // Ibid., 1975, №72, p. 5061-5065; Levin D. A., Wilson A. C. II Ibid., 1976, №73, p. 2086; Bush G. L. et al. II Ibid., 1977, №74, p. 3942; Wilson A. C. et al. И Human Cytogenetics. ICN-UCLA Symposia on Molecular and Cellular Biology. Vol. 7. 1977, p. 375. . Темпы видообразования у млекопитающих находятся в прямой корреляции с темпами изменений хромосом (табл. 6).

В качестве примера видообразования, начинающегося с преобразования хромосом, приведем уже упоминавшегося роющего грызуна слепушонку надвида Ellobius talpinus. В одной из долин Памиро-Алая (в долине рек Сурхоб— Вахш) этот вид дает поразительную вспышку разнообразия хромосомных вариантов. На участке ареала длиной в 150 км наблюдается 16 кариоморф с 2n=31—54. Эти кариоморфы, возникающие за счет робертсоновского слияния одноплечих акроцентрических хромосом в двуплечие метацентрические, морфологически неотличимы друг от друга, они неотличимы и по частотам электрофоретических вариантов белков, но за счет различий в числе хромосом между ними уже существует репродуктивная изоляция. В данном случае видообразование начинается с возникновения репродуктивной изоляции, т. е. именно так, как было постулировано нами более 35 лет назад [706] Воронцов Н. Н. Виды хомяков Палеаркгики in statu nascendi II Докл. АН СССР, 1960, №132, с. 1448. .

Чем же отличается долина Сурхоба—Вахша в Таджикистане от других долин? Почему именно здесь обнаруживается столь широкая изменчивость хромосом? Дело в том, что по этой долине проходит крупнейший в Евразии тектонический разлом. Здесь гондванская по происхождению плита Индостана, некогда «приплывшая» к Азии, уходит под Азиатскую плиту. Район обнаружения робертсоновского веера кариоморф полностью лежит в зоне 9-балльной сейсмичности. При этом область наибольшего разнообразия 2n четко очерчивается изолинией средней периодичности землетрясений силой 9 и более баллов, равной 500—1000 лет.