Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Одной из важнейших особенностей эволюции как процесса является неравномерность темпов эволюции в разных филогенетических ветвях [719] Симпсон Дж. Г. Темпы и формы эволюции. М.: Иностр. лит., 1948; Grant V. The evolutionary processes. A critical review of evolutionary theory. Col. Univ. Press, 1985 499 р. .

Быстрые темпы эволюции отмечены, например, для рыб замкнутых горных озер. Практически все такие озера расположены в высокосейсмичных зонах тектонических разломов (см. выше). Так, в Байкале насчитывается до 40 видов бычков (Cottidae), из которых 26 видов и 9 родов эндемичны [720] Талиев Д. Е. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955, 603 с. . На Филиппинах в озере Ланао 18 видов и 4 рода карповых (Cyprinidae) эндемичны, и все они, по-видимому, происходят от единственного предкового вида Barbus binotatus [721] Myers G. S. The endemic fauna of lake Lanao and the evolution of higher taxonomic categories // Evolution, 1960, vol. 14, №3, p.323-333. . В озере Титикака в Андах обитают 14 эндемичных видов карпозубых (Cypiinodontidae), относящихся к подсемейству Orestiinae [722] Tchernavin V. A revision of the subfamily Orestiinae // Proc. Zool. Soc. London, vol. 114, p.140-233. .

Классическим примером взрывного видообразования и высокой степени эндемизма служат цихлидовые рыбы (Cichlidae) Великих Африканских озер [724] Daget J., Bauchot M.-L. Les problèmes de l’espèce chez les Tèlèostèens // Les problèmesde l’espèce dans le rèanimal. T. 1. Soc. Zool. de France, Mémoire №38, 1976, p.67-128. (табл. 7).

Наряду с быстро эволюционирующими таксонами имеются таксоны с низкими темпами эволюции. Попытки построения так называемой филогенетической классификации [725] Hennig W. Phylogenetic systematics, Urbana, Univ. Illinois Press, 1966. , основанной на возрасте разделения ветвей родословного древа, приводят к явно неудовлетворительным результатам, поскольку при этом не учитываются различия в темпах эволюции в разных ветвях. Весьма продуктивно для обсуждения принципов эволюционной классификации органического мира введенное Дж. Хаксли понятие об уровнях (градах) и ветвях (кладах ). Кладистическое направление в частной филогенетике пережило второе рождение после «переоткрытия» англосаксами остававшейся долгие годы незамеченной книги немецкого зоолога В. Хеннига [726] Hennig W. Gründzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematic Berlin, Deutscher Zentralferlag, 1950. , переведенной на английский с опозданием в 16 лет! Если рассматривать, например, историю млекопитающих, то оказывается, что очертить млекопитающих как уровень не представляет труда, тогда как сейчас уже совершенно ясно, что этот уровень был достигнут-независимо разными ветвями рептилий.

Очень часто зоологи, ботаники, палеонтологи говорят о филогенетической классификации и систематике, не очерчивая четко границ этого понятия, и лишь декларируют принцип филогении, не пользуясь им в своей практической работе. Так называемая филогенетическая классификация в строгом смысле слова должна основываться на различиях во времени актов кладогенеза (разделения ветвей) в разных линиях исторического развития. Вместе с тем из-за неравномерности темпов эволюции, из-за широкого распространения, явления парафилии многие так называемые «естественные группы» на самом деле оказываются уровнями (градами), а не ветвями (кладами). Такие группы, как амфибии, рептилии, млекопитающие, при детальном анализе их филогении на самом деле распадаются на несколько клад [727] Татвринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонт и общие вопросы филогенетики. М.: Наука, 1976. , как это было убедительно показано в прекрасном исследовании Л. П. Татаринова, хотя каждая из этих групп четко очерчивается как уровень эволюционного процесса.

Применение молекулярно-генетических методов, в частности, секвенирования митохондриальной и ядерной ДНК для выяснения филогении относительно близкородственных групп в пределах отряда, семейства, показывает широкую распространенность парафилии и в происхождении относительно близкородственных таксонов. Так, на основе методов ДНК-ДНК-молекулярной «гибридизации» и секвенирования митохондриального гена цитохрома b была продемонстрирована парафилетическая эволюция зубнбй системы и черепа у разных родов подсемейства африканских древесных мышей Dendromurinae: род Deomys молекулярно близок к настоящим мышам Murinae, а род Steatomys по структуре ДНК близок к гигантским мышам подсемейства Cricetomyinae. Вместе с тем Морфологическое сходство Deomys и Steatomys несомненно, что говорит о парафилетическом происхождении Dendromurinae [728] Verheyen E., Colyn М., Verheyen W. A mitochondrial cytochrom b phylogeny confirms the paraphyly of the Dendromurinae Alston, 1896 (Muridae, Rodentia) // Mammalia, 1996, vol. 60, №4, p. 780-785. .