Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Практическое значение самой рафанобрассики было равно нулю. Она, как говорили недруги генетики из окружения Т. Д. Лысенко, унаследовала «от редьки вершки, от капусты корешки». Н. И. Вавилов прекрасно понимал принципиальное значение опытов Г. Д. Карпеченко и те огромные перспективы, которые открывает этот путь как в экспериментальном решении проблем видообразования, так и в практике селекции. В 1935 г. Карпеченко опубликовал краткую, но чрезвычайно емкую книжку «Теория отдаленной гибридизации». Ближайший сотрудник Н. И. Вавилова, разделивший трагическую судьбу своего учителя, Г. Д. Карпеченко своими экспериментами заложил основы экспериментального изучения роли полиплоидии и гибридогенеза в видообразовании.

Если Г. Д. Карпеченко первым синтезировал новый, репродуктивно изолированный от родительских вид растений, то шведский генетик А. Мюнтцинг [501] MOntzing A. The evolutionary significance of autopolyoloidy // Hereditas, 1936, vol. 21, p.263-311. в 1931 г. впервые осуществил ресинтез дикорастущего вида пикульника Galeopsis tetrahit путем аллополиплоидии из двух диплоидных видов G. specioso и G. pubescens (рис. 240). Сотрудник Н. И. Вавилова Владимир Алексеевич Рыбин [502] Рыбин В. А. Опыт синтеза культурной сливы из родственных диких видов // Бюл. прикл. ботаники, 1935, сер.А, №15, с. 87-115. (1893—1979) ресинтезировал культурную сливу ( Prunus domestica ), создав копию ее генома (рис. 240) путем аллополиплоидной гибридизации терна (P. spinosa ) и алычи (Р. divaricata ). Дончо Костов [503] Костов Дончо. Исследования полиплоидных растений. X. О так называемой «стабильности» у амфидиплоидных растений // Докл. АН СССР, 1935, т. 1, с. 653-656. ресинтезировал аллотетраплоидный культурный табак (Nicotiana tabacum ) путем скрещивания двух диплоидных исходных видов (рис. 240). Путем ресинтеза было доказано аллополиплоидное гибридогенное происхождение ряда видов дикорастущих и культурных растений. Ботаники считают гибридизацию одним Из важнейших путей эволюции растений. Видообразование путем гибридизации разных видов, создание нового генома на основе объединения двух ранее обособленных генофондов — один из простейших примеров синтезогенеза.

Рис. 238. Дмитрий Константинович Беляев.

Фото из архива автора.

Рис. 240. Схема ресинтеза пикульника, табака и сливы.

Из: Воронцов Н. Н. (1980).

Американский ботаник Э. Андерсон [504] Anderson Е. Cytology in its relation to taxonomy // Botan. Review, 1937, vol. 3, №7, p. 335-370; Он же. Supra-species variation in nature and classification. From the Viewpoint of botany // Amer. Naturalist, 1936, vol. 71, p.734-740. и Г. А. Левитский [505] Левитский Г. А. Цитологические основы эволюции // Природа, 1939, №5; переизд. см.: Он же. Цитология растений. Избранные труды. М.: Наука, 1976, с. 326-345. См. также: Рубцова З. М. О развитии эволюционного направления а отечественной цитогенетике растений // История и теория эволюционного учения. Л., 1973, с. 88-100. были, по-видимому, первыми, кто графически представил принципиальные различия между дивергенцией видов путем кладогенеза и синтезогенезом (не используя этих терминов) при аллополиплоидии (рис. 241).

Рис. 241. Схема Андерсона-Левитского, демонстрирующая различия в филогенезе без аллополиплоидии (слева) и при аллополиплоидии (справа). 2, 4, 8 — основные наборы хромосом.

По Е. Anderson (1937) из Г. А. Левитского (1939).

До недавнего времени считалось, что гибридогенез и аллополиплоидия свойственны исключительно или преимущественно эволюции растений. В настоящее время накапливается все больше данных, говорящих о роли этого пути видообразования у животных, в том числе и у позвоночных. Обзор многочисленных уже данных о гибридогенном видообразовании у рыб можно найти в монографии В. П. Васильева [506] Васильев В. П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985, 300 с. . У рыбок щиповок ( Cobitis ) в Японии и в Подмосковье были обнаружены аллополиплоидные формы. О возможности полиплоидного происхождения лососевых писал в 1944 г. шведский исследователь Г. Свердсон [507] Svärdson G. Chromosome studies on Salmonidae // Med. St. undersökn. försöksanst. sötwatterfisket, 1945, N 23. , но его данным не придавали значения, его гипотезу рассматривали как экстравагантную. Считалось, что полиплоидия у бисексуальных животных невозможна. Однако кариологические исследования и данные электрофореза, полученные в 70-е гг., показали, что полиплоидия и гибридогенез играли важную роль в видообразовании многих групп рыб, в том числе и лососевых [508] Кирпичников B. C. Генетические основы селекции рыб. Л.: Наука, 1979, 392 с.; Он же. Генетика и селекция рыб. 2-е изд. Л.: Наука, 1987, 520 с.; Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989, 328 с. .