Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Однако существует и множество вопросов, вызывающих среди эволюционистов ожесточенную полемику. Часть из этих вопросов будет рассмотрена в следующих разделах.

Дарвиновская схема дивергенции на самом деле демонстрировала не только дивергентную эволюцию, но и эволюцию без распадения исходной ветви на дочерние. Возможность дивергентного происхождения таксонов от одной предковой популяции ныне никем не отрицается. Б. Рент [486] Rensch В. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Enke Verlag, 1954. в 1954 г. и Дж. Хаксли [487] Huxley J. // Nature, 1957, Vol. 180, p. 454. в 1957 г. предложили специальные термины для трех форм видообразования во времени (рис. 235), выделенных еще Дарвином.

Рис. 235. Четыре основные формы видообразования во времени. Первые три формы видообразования были ясны еще Дарвину. Синтезогенез (симгенез) выделен автором В 1980 Г.

Из Н. Н. Воронцова (1984).

Анагенез — процесс прогрессивного развития группы, не связанный с распадением ее на боковые ветви. Эволюция предков человека от австралопитеков через человека умелого (Homo habilis ) и человека прямоходящего (Homo erectus ) к человеку разумному была, в основном, анагенетическим процессом. Анагенез связан с действием движущей, или ведущей, формы естественного отбора.

Кладогенез — процесс увеличения числа ветвей в группе. Только к кладогенезу и относятся понятия дивергентной эволюции [488] Егоров Ю. В. Механизмы дивергенции. М.: Наука, 1983,174 с. и адаптивной радиации. Многочисленные примеры кладогенезов, связанные с идиоадаптациями А. Н. Северцова, дают группы, эволюировавшие в условиях ненасыщенных биогеоценозов изолированных территорий. Дивергенция австралийских сумчатых, давших на этом континенте сумчатого волока, сумчатую куницу, сумчатую летягу, сумчатых мышей и сумчатого крота, — наиболее популярный пример кладогенеза. Однако справедливости ради следует отметить, что все приведенные виды относятся не только к разным видам (и родам), но и к разным семействам отряда сумчатых.

Как это ни странно, конкретных примеров кладогенезов на уровне видов одного рода, для которых был бы изучен палеонтологический материал, крайне мало. В таких случаях часто приводят примеры дивергенции видов одного рода на разных островах одного архипелага. К числу таких косвенных свидетельств кладогенеза относятся знаменитые дарвиновы вьюрки Галапагосских островов [489] Lack D. Darvin’s Finches. Camb. Univ. Press, 1947; русск. перевод: Лэк Д. Дарвиновы вьюрки. М.: ИЛ, 1957. (рис. 236), гавайские цветочницы [490] Gulick J. Evolution: Racial and Habitudinal. Carnegie Inst. Wash. Publ., 1905, N 25, p. 1-265. (рис. 237), моллюски акантеллиды тех же Гавайских островов и иные аналогичные примеры. В результате у читателей создается впечатление, что дивергентная эволюция идет только лишь где-нибудь на Соломоновых островах. Конечно, это не так, однако почти полное отсутствие хорошо документированных случаев дивергентной эволюции на уровне видов одного рода говорит о том, сколь мало мы знаем даже о наиболее обычной форме видообразования. Кладогенез связан с одновременным или последовательным действием не только движущей, но и дизруптивной (разрывающей) формы отбора.

Рис. 236. Увеличение процента эндемичных видов дарвиновых вьюрков (Geospiza ) на Галапагосских островах по мере движения к периферии архипелага как косвенное свидетельство дивергентной эволюции в условиях изоляции.

Из: D. Lack (1947).

Дальнейший анализ, в том числе и эксперименты по моделированию дивергентной эволюции на ЭВМ [491] Кулагина О. С., Ляпунов А. А. К вопросу о моделировании эволюционного процесса // Проблемы кибернетики, 1966, вып. 16, с. 147-169. , свидетельствуют, что дивергентная эволюция теоретически возможна и без территориальной изоляции [492] Базыкин АД. О возможности симпатрического видообразования // Бюл. МОИП, отд. биол., 1965, т. 70, вып.1, с. 161—165; Bazykin A. D. Hypothetical mechanism of speciation // Evolution, 1969, vol. 23, p.685-687. . Поскольку в условиях изоляции интенсивно протекают генетикоавтоматические процессы, мы должны признать, что эти процессы могут приводить к кладогенезу и при отсутствии естественного отбора.

Стасигенез — процесс длительного сохранения вида или иного таксона без прогрессивного изменения в каком-либо направлении, без направленного отбором исторического развития в каком-то направлении (т. е. без анагенеза) и без дивергенции (без кладогенеза). По пути стасигенеза развиваются немногие переживающие свой век представители предковых групп. Реликтовые ракообразные — мечехвосты, кистеперая рыба — латимерия, реликтовое плеченогое — лингула, примитивная рептилия — гатгерия, сохранившаяся лишь на немногих островках у берегов Новой Зеландии — вот примеры таксонов, развивавшихся в последний период своей эволюции путем стасигенеза.