Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

рис. 14.1.Схема эксперимента по влиянию родства между самцами на репродуктивный успех самок дрозофил. Три неродственных самца, посаженные в пробирку с самкой ( а ), агрессивно конкурируют друг с другом и назойливо ухаживают за дамой. В результате та быстро стареет и оставляет меньше потомков. Три родных брата в такой же ситуации ( б ) конфликтуют реже и не так активно пристают к самке. В результате она стареет медленнее и оставляет многочисленное потомство. По рисунку из Carazo et al., 2014 .

Наблюдения за самцами показали, что в ситуации ABC те энергичнее конкурировали за самку. Они чаще дрались, отталкивая друг друга от самки, и активнее ухаживали за своей сожительницей, что проявлялось в повышенной частоте случаев, когда этим занимались два или три самца одновременно. Острая конкуренция сокращала жизнь не только самок, но и самцов: в ситуации ABC они прожили в среднем по 40 дней, а в ААА — по 47. При этом частота и продолжительность спариваний были, как ни странно, примерно одинаковы в обоих случаях. Таким образом, снижение репродуктивного успеха самок было связано не с частыми копуляциями, а с назойливыми и агрессивными ухаживаниями.

рис. 14.2.Родство между самцами повышает репродуктивный успех самок. a — общее число потомков, произведенных самкой, в двух экспериментальных ситуациях: когда конкурирующие за нее самцы родственны друг другу ( AAA ) и неродственны ( ABC ). б — число дней, в течение которых самка продолжала размножаться (от вылупления из куколки до откладки последнего яйца). в — количество яиц, отложенных самкой в каждый день жизни. Видно, что репродуктивная функция самок в ситуации ABC снижается быстрее, чем в AAA. г — выживаемость потомства (доля яиц, из которых вывелись потомки, дожившие до зрелости) в зависимости от возраста самки. Видно, что в ситуации ABC этот компонент приспособленности самок тоже снижается быстрее. Везде представлены усредненные данные. По рисунку из Carazo et al., 2014 .

Пониженную конкуренцию между братьями можно рассматривать как своеобразную «родственную кооперацию». Как известно, системы, основанные на кооперации, создают плодородную почву для развития социального паразитизма, то есть для распространения особей, использующих чужой альтруизм (под которым в данном случае понимается отказ от агрессивной конкуренции) в своих корыстных интересах. Чтобы проверить, не может ли что-то подобное происходить у дрозофил, ученые провели еще одну серию экспериментов, в которой, кроме ситуаций AAA и ABC , была также ситуация AAB , когда два брата конкурировали с одним чужаком.

По количеству драк, продолжительности жизни самцов и репродуктивному успеху самок ситуация AAB оказалась промежуточной между ААА и ABC . Ученым, однако, не удалось заметить достоверных различий между поведением братьев и третьего самца. Братья дрались с чужаком не чаще, чем друг с другом. Похоже, самцы не различали своих сожителей индивидуально, а воспринимали лишь некий «общий уровень родства» в группе. Чем этот уровень был ниже, тем агрессивнее и назойливее они себя вели.

Все три самца в ситуации AAB спаривались с самкой с одинаковой частотой. Интересно, что при этом их репродуктивный успех очень сильно различался. Самцы B оказались (в среднем) отцами половины произведенного самкой потомства, тогда как на долю каждого из самцов А пришлось лишь по четверти. Причины такого успеха самцов B пока неизвестны. Так или иначе, опыт показал, что быть единственным чужаком в компании родственников может быть весьма выгодно.

Это второй пример, демонстрирующий, как срабатывает сочетание родственного и полового отбора. Теория предсказывает, что высокий уровень внутригруппового родства должен способствовать эволюции кооперации и препятствовать развитию «эгоистических» адаптаций, повышающих конкурентоспособность индивида в ущерб другим особям. Именно это и было показано в эволюционном эксперименте на корневых клещах. Для этих членистоногих характерен ярко выраженный конфликт полов: у самцов есть адаптации, повышающие их репродуктивный успех в ущерб здоровью самок. Однако у клещей, содержавшихся в условиях, благоприятных для родственного отбора, всего за девять поколений острота конфликта полов снизилась. Самцы стали причинять самкам меньше вреда при спаривании, что повысило репродуктивный успех последних. Исследование подтвердило, что родственный отбор является мощным эволюционным механизмом, противодействующим эволюции эгоистических признаков.