Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

Обратимся теперь к мотонейронам ракообразных. При микрохимическом исследовании одиночных клеток с известным действием на соматическую мускулатуру было найдено, что в тормозных и возбуждающих нейронах содержание глутамата примерно одинаково; тормозные отличаются от возбуждающих наличием значительного количества гамма-аминомасляной кислоты [см. обзор 279].

В данном случае комбинацию объяснить несложно. Прежде всего нужно подчеркнуть, что на самом деле никакой комбинации медиаторов здесь нет; как медиатор глутамат выделяется лишь в возбуждающих нейронах, синаптические же эффекты тормозных мотонейронов воспроизводятся гамма-аминомасляной кислотой, которая и является здесь единственным медиатором. Присутствие глутамата в тормозных нейронах имеет лишь косвенное отношение к синаптической функции: глутамат является метаболическим предшественником гамма-аминомасляной кислоты. О генеалогических отношениях между этими двумя типами нейронов см. также ниже ( 7.2.).

Более трудной и неясной представляется ситуация в случае декарбоксилазы ароматических аминокислот. Медиаторные моноамины нейронов моллюсков — серотонин и дофамин образуются, как только что говорилось, в результате декарбоксилирования своих метаболических предшественников, 5-окситриптофана и диоксифенилаланина. В обоих случаях реакцию осуществляет один и тот же фермент, декарбоксилаза ароматических аминокислот (ДАА). Естественно было бы ожидать, что ДАА должна избирательно проявлять высокую активность в моноаминергических клетках.

Проверка с помощью микрохимического метода, осуществлённая группой Р. Мак-Камана на отдельных нейронах тритонии и аплизии, показала, что, действительно, у тритонии в серотонинергических нейронах активность ДАА примерно в 500 раз выше, чем в контрольных нейронах. Однако на клетках аплизии результат получился иной: здесь ДАА в серотонинергических клетках лишь в 10 раз активнее, чем в остальных [330, 331]. Причина расхождения пока не найдена. Определённо, что оба вида представляют одинаковые уровни нервной организации, так что было бы неразумным связывать это расхождение с «эволюцией». Не исключено, что у аплизии ДАА может иметь высокую активность в глие, от которой практически невозможно очистить крупные нейроны, и тогда результаты стали бы понятными. Вообще, мне по собственному опыту известно, что межвидовые различия в ферментах глии у гастропод очень велики: так, холинэстераза имеется в сателлитной глие у одних видов и отсутствует у других.

Наконец, хотелось бы специально рассмотреть вопрос об эктодермальном происхождении нервной системы позвоночных.

Чаще всего обращают внимание на то, что гипотеза, объясняющая множественность медиаторных механизмов множественным происхождением нейронов, противоречит общепринятому взгляду, что все нейроны имеют единое эктодермальное происхождение. Вообще-то говоря, если бы гипотеза не противоречила общепринятым взглядам, то в ней не было бы никакой потребности. На протяжении всей этой книги я рассматриваю материалы, свидетельствующие об обоснованности предложенного объяснения и о невозможности объяснить множественность химических механизмов другим способом. Если это так, то в упомянутом противоречии, возможно, повинен общепринятый взгляд на происхождение нейронов позвоночных, который может оказаться неверным или неточно сформулированным.

При более пристальном рассмотрении оказывается, что никакого общепринятого взгляда на эктодермальное происхождение всех нейронов не существует. В литературе имеется довольно много формул, различных в зависимости от того, насколько критически оценивают авторы фактическую сторону дела. Что касается фактической стороны, она заключается в следующем:

1) в онтогенезе позвоночных нервные клетки развиваются из эктодермальных закладок (спорным остается только онтогенетическое происхождение интрамуральных ганглиев, которые, по мнению многих, в том числе современных, авторов представляют в этом плане исключение [см. обзор этой дискуссии в 78]);

2) в онтогенезе многих групп беспозвоночных нейроны дифференцируются в составе как эктодермы, так и других клеточных пластов, о чём уже шла речь выше ( 6.5.).

Если игнорировать факты, относящиеся ко многим беспозвоночным, и считать, что «онтогенез повторяет филогенез», то получается самая простая формула: все нейроны имеют эктодермальное происхождение, при этом «происхождение» трактуется расширительно, в историческом и онтогенетическом плане. Такая точка зрения вовсе не представляет редкости, она особенно характерна для учебных руководств, но порой попадает и в специальные издания. Например, в книге, дающей сравнительный обзор нейрогормонов и гормонов в животном царстве, утверждается, что у всех животных нейросекреторные клетки, «будучи нейронами», имеют эктодермальное происхождение [198]. В действительности, если взять, например, иглокожих, то у них пептидергические нейросекреторные клетки имеются только среди нейронов целомического происхождения.