Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

В какой степени сказанное относится к позвоночным, мы обсудим несколько позже (6.7).

Вопросы, подлежащие проверке, были поставлены в такой форме, чтобы ответы, которые априорно даёт на них одна из гипотез, были противоположны тем, которые даёт другая. Сопоставляя эти априорные ответы с результатами исследований, мы вправе заключить, что трудности, с которыми сталкивается функциональная гипотеза, непреодолимы.

В самом деле, она предсказывает, что разных медиаторов должно быть тем больше, чем выше уровень нервной организации. Это не соответствует реальной действительности.

По функциональной гипотезе, определённому типу специфичности нейрона должна соответствовать определённая специализация нейрона и (или) синапса. Этого тоже нет.

Ожидалось далее, что химические различия между нейронами, хорошо выраженные у высших животных, не должны быть столь же четкими у организмов, имеющих простую нервную систему. И это ожидание не оправдывается.

Наконец, функциональная гипотеза подразумевает существование единого гистогенетического источника всех нейронов. В действительности же источники бывают разными.

Те же самые факты, которые не оставляют места для функциональной гипотезы, находятся в хорошем согласии с альтернативным представлением, предполагающим консервативность медиаторного химизма и сосуществование в нервной системе разных (по происхождению) линий нервных клеток. В рамках этого представления, т. е. гипотезы полигенеза, следует ждать, что:

1) у животных, сильно различающихся по уровню нервной организации, не должно быть заметных различий в разнообразии медиаторов;

2) нейроны, имеющие один и тот же тип химизма, могут сильно различаться в функциональном отношении;

3) химические различия между нейронами должны быть равно выраженными как в простых, так и в сложных нервных системах;

4) нервные клетки могут развиваться из разных тканевых источников.

Однако мне не хотелось бы проходить мимо фактов, которые, по крайней мере на первый взгляд, могут показаться несовместимыми с данным представлением.

Прежде всего обратимся к случаям, которые трактуются как примеры «комбинации медиаторов».

Ещё несколько лет назад к этой категории явлений многие относили постулированное участие ацетилхолина в секреции норадреналина симпатическими нейронами и нейрогипофизарных нейрогормонов гипоталамическими пептидергическими нейронами; сейчас, однако, это участие вряд ли будет кем-нибудь из специалистов рассматриваться всерьез (см. об этом в разделе 6.4.). В нейробиологии беспозвоночных упоминания о «комбинации медиаторов» ещё сохранились, и наиболее известным примером служат моноаминергические клетки висцеральной дуги пульмонат, про которые утверждают, что в них представлены два медиатора — серотонин и дофамин.

Единственное сравнимое явление известно для теплокровных, у которых симпатические нервные волокна в эпифизе содержат как норадреналин, так и серотонин. В этом случае природа явления известна, оно связано с некоторой неточностью механизма захвата аминов из внеклеточной среды. Содержащийся в паренхиме эпифиза серотонин благодаря захвату попадает внутрь симпатических волокон, где уже имеется присущий им норадреналин.

Доступные экспериментальные данные о рассматриваемых висцеральных нейронах пульмонат указывают на возможность такого же происхождения «комбинации» и в этом случае. Нужно заметить, что эти данные очень невелики [213, 292]. На препаратах нервной системы садовой улитки, полученных по методу Фалька и Хилларпа, авторы отметили, что названные клетки имеют свечение жёлто-зелёного оттенка, которое становится зелёным, если улиткам ввести диоксифенилаланин (предшественник дофамина), и жёлтым, если им ввести 5-окситриптофан (предшественник серотонина). Не проводилось ни снятие спектров люминесценции, ни микрохимическое определение аминов в этих клетках; совсем неизвестны медиаторные механизмы их синаптических эффектов.

В гистохимии биогенных аминов принято за правило не ограничиваться оценкой цвета люминесценции при окончательных суждениях о природе амина — такая оценка чревата ошибками [129]. В одной из цитированных работ [292] говорится, что люминесценция висцеральных нейронов улитки выцвечивается ультрафиолетом — свойство, присущее серотонинсодержащим клеткам, но отнюдь не тем, в которых содержатся катехоламины. Опыты с усилением свечения под действием предшественников малодоказательны: эти предшественники сами при обработке по методу Фалька и Хилларпа могут дать свечение. Известно также, что они декарбоксилируются у моллюсков одним и тем же ферментом, так что неточность механизма захвата предшественников из среды неминуемо может привести к появлению в цитоплазме медиаторного амина, который несвойствен самому нейрону. Я думаю, что для вывода о двух медиаторах, уживающихся в одном нейроне, имеющиеся данные совершенно недостаточны. С большей степенью вероятности можно думать, что в ганглиях висцеральной дуги у пульмонат имеется группа серотонинергических нейронов.