Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

Нужно, однако, уточнить, что представление о едином источнике нейронов может рассматриваться в качестве рабочей гипотезы лишь для ограниченного круга объектов. Претендуя на универсальность, оно вступило бы в непримиримые противоречия с известными фактами о независимом развитии эктодермальных, энтодермальных и иногда целомических нейронов в онтогенезе ряда беспозвоночных типов.

Давно считается, что экто- и энтодермальные нервные сплетения независимо друг от друга развиваются у кишечнополостных [см., однако, 267]. Слабее это изучено для гребневиков, но и там возможна такая же ситуация. У низших вторичноротых (кишечножаберные, кишечнодышащие, иглокожие) тоже представлены два названных источника нервных сплетений, к которым добавляется третий — эпителий целома. Находки нейронов в эпителии средней кишки у аннелид, моллюсков и членистоногих указывают на то, что и у этих животных эктодерма служит гистогенетическим источником не для всех нейронов.

Подробности и ссылки на оригинальные работы можно найти у В. Н. Беклемишева [3, гл. 3].

Любопытно, что в гистологии (зоологии это не касается) широко признаётся множественное происхождение различных специализированных клеток: мышечных, железистых и т. д., и лишь для нервных традиционно делается исключение. Наиболее глубоко, на сравнительной и экспериментальной основе вопрос о конвергентном развитии и, следовательно, независимом происхождении разных специальных тканей рассмотрен Н. Г. Хлопиным [66], который, однако, вслед за своими предшественниками считал, что к нейронам это не относится. Зная старые работы о развитии нейронов в производных разных эмбриональных пластов у беспозвоночных, Н. Г. Хлопин призывал переисследовать это явление и хотел думать, что нейроны появляются среди клеток неэктодермального происхождения в результате миграции из эктодермы. Единственным основанием для идеи о родстве всех нейронов, как это отмечал сам Хлопин, служило поразительное морфофизиологическое сходство всех нейронов.

Ныне нам известно, что это впечатление сходства было результатом несовершенства методов исследования, существовавших в 30 — 40-х годах. На самом деле нейроны очень разные — качественно разные. Особенно важно, что качественно различны нейроны, развивающиеся в разных источниках. Так, катехоламиновые нейроны ни в одном зоологическом типе не встречаются в нейронных популяциях неэктодермального происхождения [см. обзор 279].

К сожалению, имеется очень мало исследований, из которых можно было бы извлечь данные о составе нейронных популяций разного происхождения. Наиболее удобным объектом таких исследований представляются иглокожие, и то немногое, что известно об их нейронах, ярко демонстрирует обусловленность специфического химизма происхождением.

Как известно, у иглокожих сосуществуют, взаимодействуя, несколько нервных систем, различающихся по месту и источнику своего происхождения: эктоневральная, развивающаяся в эктодерме; энтодермальное сплетение, развивающееся из кишечного эпителия; гипоневральная и апикальная системы, являющиеся производными разных областей целомического эпителия (подробности см. у В. Н. Беклемишева [3]). Функция локомоции выполняется в разных классах иглокожих мышцами разного происхождения и, соответственно, находится под контролем разных нервных систем: апикальной у морских лилий, экто- и гипоневральной у представителей других классов. Другие функциональные отправления также выражены совершенно по-разному в разных классах иглокожих, столь непохожих друг на друга, что роднит их лишь общность плана строения. И тем не менее, у иглокожих наблюдается поразительное сходство в характере распределения нейронов специфических типов в разных по происхождению отделах нервной системы:

Ограниченность сравнительных сведений о качественном составе нейронных популяций, различающихся по своему происхождению, не должна заслонять главного факта: нейроны в самом деле могут возникать независимо друг от друга. Никакого единого источника всех нейронов в реальности не существует.