Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

Начальные этапы эволюции катехоламиновых нейронов остаются неясными, и данных для их реконструкции пока нехватает, хотя существование этих нейронов прослеживается от кишечнополостных. Ранее я уже обращал внимание на то, что у организмов, имеющих нейроны не только эктодермального происхождения, катехоламиновые нейроны закономерно обнаруживаются лишь среди эктодермальных нейронов, чем косвенно подтверждается гомология этих клеток у животных, относящихся к разным зоологическим типам [279]. Учитывая позицию катехоламиновых нейронов у кишечнополостных (см. 6.4.), можно предполагать, что история этого семейства нейронов имела исходным пунктом циркумбластопоральную нервную сеть примитивных предков многих типов многоклеточных, но это суждение носит лишь самый предварительный характер.

По сравнению с семейством катехоламиновых нейронов, более ясными представляются генеалогические отношения в семействе нейронов, секретирующих октапептиды. Сравнительными данными прочно установлено, что все мутантные формы как окситоцина, так и вазопрессина ведут начало от общего предкового вещества. Предполагают, что помимо мутаций, связанных с заменой той или иной аминокислоты в молекуле октапептида, здесь в процессе эволюции имела место дупликация гена, что привело к появлению двух родственных веществ, которые приобрели разную специализацию. Этапы эволюции этой линии нервных клеток хорошо прослежены в ряду позвоночных [см. ссылки в 67]. К сожалению, не было серьёзных попыток найти гомологичные клетки у современных беспозвоночных, среди которых многие формы имеют нейроны с такой же гистохимией и ультраструктурой, какие характерны для клеток, продуцирующих нейрогипофизарные нейрогормоны. Насколько мне известно, не было попыток определить, обусловлены ли эти сходства тем, что в соответствующих нейронах беспозвоночных имеются специфические белки — нейрофизины. Использование меченых антител к нейрофизинам позвоночных сделало бы такую задачу вполне выполнимой.

Нейронами, секретирующими катехоламины и октапептиды, ограничивается список клеток, в отношении которых в литературе обсуждались вопросы генеалогии. Действительно, в этих случаях родственные отношения между нейронами бросаются в глаза. Но необходимо обсуждать и выяснять генеалогические отношения также и тех нейронов, для которых эти отношения не самоочевидны, в противном случае трудно и даже невозможно заниматься эволюцией синаптических механизмов.

В этом отношении предстоит трудная работа, начинать которую нужно несмотря на то, что на медиаторной карте человека и других животных остаётся ещё много белых пятен. В первую очередь следует исследовать те случаи, где имеются более или менее ясные указания на возможность родства. Например, вполне вероятно родство между нейронами, секретирующими глутаминовую и гамма-аминомасляную кислоту. Первая из кислот является непосредственным метаболическим предшественником для второй. У членистоногих, где оба медиатора часто действуют на одни и те же мышечные клетки, гамма-аминомасляная кислота всегда выполняет роль тормозного агента, как бы дополнительного к главному, пусковому агенту — глутамату. Вторичный характер этих тормозных влияний выражается и в том, что чувствительность к глутамату присуща самим мышечным клеткам и сохраняется у них после денервации, тогда как чувствительность к гамма-аминомасляной кислоте устанавливается лишь при контакте с тормозными нервными окончаниями и при денервации исчезает. Все эти факты — указание на вероятное происхождение нейронов, секретирующих гамма-аминомасляную кислоту, от нейронов, секретирующих глутамат.

Но возможно, что и ацетилхолин — член того же семейства медиаторов. Синаптические везикулы в холинергических и глутаматергических окончаниях очень сходны; известно, далее, что синтез ацетилхолина идёт (по крайней мере отчасти) через глутаминовую кислоту [225]. В этой связи интересны данные венгерских исследователей, которые нашли, что в митохондриях пресинаптических окончаний цикл Кребса видоизменён и направлен на продукцию глутамата [177]. Если бы оказалось, что такие митохондрии характерны для окончаний, секретирующих глутамат, ацетилхолин и гамма-аминомасляную кислоту, но не характерны, допустим, для катехоламиновых аксонных окончаний, это было бы сильным доводом в пользу сделанного сейчас предположения о родственных отношениях холинергических нейронов.