Накопление «специфической энергии действия» представлено в модели в виде постепенного накопления воды в резервуаре.
Рис. 1. Схема гидравлической модели для объяснения регуляции поведения (см. Меннинг, 1982)
1 — кран, 2 — резервуар, 3 — клапан, 4 — пружина, 5 — чашка весов, 6 — лоток 7 — шкала
Давление жидкости внутри него все время повышается. Отток жидкости из резервуара (аналогизируемый с активностью животного) возможен по трубам, которые блокируются клапаном. Этот клапан может открыться при достаточно большом давлении (накоплении жидкости в резервуаре), а также при воздействии извне — при действии тяжести гири, приложенной к клапану. Такое внешнее воздействие аналогизируется с влиянием внешних раздражителей, специфичных для данного поведенческого акта. Нарастающее давление и действие внешней силы направлены одинаково и могут суммироваться. Чем больше жидкости набралось в резервуаре, тем меньше усилий нужно приложить извне, чтобы открыть клапан, а иногда клапан может открыться и без внешнего воздействия. Этот момент моделирует появление активности «вхолостую», возникающей без видимых внешних сигналов. Эта аналогия может быть продолжена. Если клапан открылся лишь немного, жидкость будет вытекать слабо и попадет только в область нижнего отверстия специального наклонного лотка. Если же клапан откроется сильнее — жидкость потечет сильнее и попадет и на следующие отверстия. Этот лоток с отверстиями аналогизируется с разными типами двигательной активности, относящейся к данному поведенческому акту. Самое нижнее отверстие соответствует активности с наиболее низким порогом — например, некоторым проявлением поискового поведения. Другие отверстия соответствуют иным формам активности, обладающим более высоким порогом. Если резервуар опорожняется, т. е. иссякает; «специфическая энергия действия», — данное поведение больше продолжаться не может.
Современная оценка гидравлической модели Лоренца.
В определенных пределах предложенная Лоренцем модель хорошо описывает феноменологию инстинктивных действий, а также циклические изменения, происходящие в реактивности нервной системы животного к внешним раздражителям — снижение порога совершения действия, если оно долго не выполнялось, восстановление готовности к инстинктивным действиям после перерыва и возможность появления реакций на неспецифические раздражители. В течение некоторого времени она являлась стимулом к развитию новых исследований. Однако наряду с этим модель Лоренца неоднократно подвергалась критике, отчасти необоснованной, но отчасти и справедливой (например, механистичность построения). При создании модели принимаются в расчет лишь самые общие черты, отражающие схему работы моделируемой системы, а также ее соответствие известным из опыта фактам. Другое дело, что предложенная Лоренцем модель, хорошо объясняя очень многие из известных фактов, объяснить другие была не в состоянии. Однако это свидетельствовало лишь о том, что представление о запасании «специфической энергии действия» имеет ограниченное применение, и соответствующие термины и понятия не универсальны.
Анализ применимости модели Лоренца к описанию поведения в сопоставлении с другой моделью, предложенной Дейчем, можно найти в книге Меннинга (1982). Плодотворность применения модели Лоренца мы иллюстрируем в гл.5 на примере анализа поведения кошек, выполненного Лейхаузеном.
Современная оценка концепции Лоренца о врожденном разрешающем механизме опирается на большое количество экспериментальных фактов, полученных в последние годы. Подробный обзор современных взглядов по этим вопросам приводится в книге Меннинга.
Очевидно, что и «специфическая энергия действия» и ключевые стимулы — это понятия, которые в переводе на язык современной нейрофизиологии выражаются такими терминами, как «специфическое побуждение», активация той или иной мотивационной системы, а также видоспецифическая избирательность перцепторного аппарата.
Развитие концепции К. Лоренца в работах Тинбергена
Представления Лоренца, заложившего основы этологии, развил голландский ученый Н. Тиберген. В 50-е годы Тинберген был приглашен в Оксфордский университет, где и была проведена большая часть его исследований. Работы Тинбергена и его учеников образовали особое направление, которое известно как английская школы этологии.
Читать дальше