Зоя Зорина - Основные положения концепции Лоренца

Фон Хольст изменил эту методику и сосредоточил внимание на активности самой цнс. Он показал, что в изолированной брюшной нервной цепочке земляного червя наблюдаются разряды ритмических импульсов, точно соответствующие сокращению сегментов ползущего червя. В дальнейшем, исследуя механизм плавания у угря, фон Хольст прибег к этому же методу. Если фиксировать средние сегменты тела угря, не давал им сокращаться, то, согласно рефлекторной теории, задние сегменты не должны придти в движение, не получив раздражения от соседних сегментов. Однако на самом деле через промежуток времени, соответствующий несостоявшемуся сокращению фиксированных экспериментальных сегментов, задние сегменты тела также приходят в движение. Это может быть показано еще более четко, если перерезать дорсальные корешки спинного мозга, передающие сенсорные импульсы. Оказалось, что несмотря на деафферентацию угорь сохраняет способность к хорошо координированным плавательным движениям. Это должно означать, что все плавательные движения полностью запрограммированы в цнс и выполняются независимо от внешних раздражений, а не по механизму рефлекторной дуги.

Существовал и ряд данных, которые лишь с натяжкой укладывались в рамки рефлекторных представлений. Было обнаружено, например, что у децеребрированных кошек две полностью деафферентированные антагонистические ножные мышцы ритмически сокращаются. Это привело к выводу, что в цнс существует эндогенный автоматизм, не зависящий от внешних раздражений. Позднее Вейсс пересадил участок спинного мозга и зачаток конечности у зародыша аксолотля. Развивающийся зачаток иннервировался пересаженным эмбриональным спинным мозгом. Поскольку мотонейроны развиваются быстрее сенсорных нейронов, их отростки, прорастая, достигают пересаженной конечности раньше, чем отростки сенсорных клеток. В тот момент, когда произошло афферентное соединение, конечность начала двигаться. Хотя совершаемые ею движения и не были полностью характерными для ходьбы, тем не менее в них можно было обнаружить примитивные формы координации, включая переменное сокращение мышц антагонистов. Этот факт также демонстрирует наличие эндогенного автоматизма в цнс и существование морфологических структур, обеспечивающих его проявление.

Аналогичные явления были продемонстрированы и на других позвоночных. Деафферентированные головастики, жабы и рыбы сохраняли способность плавать, нормально координируя движения, до тех пор, пока у них оставался неразрушенным хотя бы один чувствительный нерв. Следовательно, для поддержания плавательных движений необходим минимальный уровень афферентной импульсации, которая способствует поддержанию уровня возбуждения в соответствующих нервных центрах (или «специфической энергии действия» по Лоренцу).

Большое значение в этом плане имели работы Рёдера, который и обнаружил недостаточность рефлекторной теории для объяснения некоторых сторон поведения насекомых.

В последующие десятилетия эти данные о возможности спонтанной активности в цнс насекомых получили широкое экспериментальное подтверждение. По представлениям Рёдера, нервные элементы, лежащие в основе спонтанного и рефлекторного поведения, различаются, в частности, по порогу возбудимости. Порог раздражения первых может быть настолько низким, что инстинктивная реакция способна осуществляться помимо видимых внешних раздражителей.

Влияние уровня возбуждения в соответствующих нервных центрах на характер протекания инстинктивных реакций было подтверждено работами немецких ученых Э. фон Хольста и У. Сент-Поль (1960). В зависимости от локализации раздражаемой током структуры ствола мозга кур они наблюдали либо элементарные поведенческие реакции (клевание, повороты головы), либо сложные акты поведения (ухаживание за отсутствующими самками). Сложные реакции протекали менее константно, чем простые. Они зависели от состояния животного, от предшествующих стимулов от параметров тока и всей совокупности действующих на птицу стимулов. Например, при слабом токе петух бросался на чучело хорька, на которое до этого не обращал внимания, а при усилении тока такая же реакция проявлялась на неспецифический раздражитель — кулак.

Лоренц предложил гипотетическую модель осуществления реакций типа завершающих актов, общие принципы которой он заимствовал из гидравлики. В настоящее время гидравлическую модель можно считать глубоким анахронизмом в этологии, представляющим лишь исторический интерес. Ввиду этого мы остановимся на ней очень кратко (рис.1).