Теперь снабдим наши гипотетические организмы большим числом функционально независимых структур, при этом будем считать, что адаптивная зона предъявляет к каждой из них требования со своей характерной частотой.
Совершенно ясно, что после длительной эволюции между численностями специальных генов отдельных структур установятся равновесные соотношения, которые будут соответствовать вероятностям требований среды к изменению их мощности. Фактически это можно трактовать как приобретение организмами знаний о своей адаптивной зоне. Филетическая линия как бы изучает среду обитания и приобретенные знания воплощает в генетическую сложность морфологических структур. Чем чаще структура лимитировала адаптацию в прошлом, тем она сложнее, тем выше выход благоприятных мутаций при отборе, направленном на ее изменение, и тем легче будет вид преодолевать в грядущем изменения среды, типичные для его адаптивной зоны. В итоге максимальной мобильности достигает орган, чья мощность чаще всего оказывается недостаточной (или избыточной) для проникновения вида в соседнюю экологическую нишу. Это означает, что в филетических линиях, вполне освоивших свое экологическое пространство, выход благоприятных мутаций достигает максимума.
Более того, сам характер генного контроля мощности рабочих структур (мультипликативный) отвечает принципу максимальной адаптируемости. Во-первых, эффект мутации по любому специальному гену одинаково хорошо заметен для отбора и, во-вторых, величина этого эффекта не зависит от числа специальных генов. Такой тип генного контроля, очевидно, является следствием длительного движущего отбора, способного «видеть» лишь, во сколько раз (т. е. на какой процент) рабочая структура у особи с благоприятным аллелем развита сильнее (или слабее), чем у остальных членов популяции (см. гл.5). Повышенная чувствительность структуры к мутациям достигается при подчинении ее специальных генов единой программе развития, когда активность более поздних генов определяется активностью более ранних. Таким образом, привычный для нас характер возникновения структур в ходе онтогенеза соответствует принципу максимальной адаптируемости.
Мобилизующий отбор в простой среде
Мы всегда склонны считать окружающий мир сложным. Выражение «жизнь сложна» воспринимается нами как аксиома. Однако посмотрим на нашу жизнь попристальнее. За выполнение довольно простой и монотонной работы мы получаем деньги, которые затем обмениваем на пищу и кров. Кроме того, существующая плотность населения вполне достаточна для гарантии случайной встречи с особью другого пола. Теперь посмотрим, как решал те же проблемы первобытный человек. Попробуйте-ка выследить оленя и застрелить его из лука или найти в лесу съедобные растения и прокормить ими себя и своих детей. Да и спутника жизни обычно приходилось искать за тридевять земель на территории, занятой другим, нередко агрессивно настроенным родом. Сколько опасностей нужно было избежать при решении всех этих задач. Ясно, что жизнь современного человека намного проще.
Адаптивные зоны филетических групп также различаются по степени сложности. В простых зонах повышенные требования предъявляются к одной из основных функций, поэтому действие мобилизующего отбора направлено на специализацию генов в отношении ограниченного круга рабочих структур. В итоге данные структуры усложняются, а большинство других упрощается (деградирует). Такая эволюционная стратегия традиционно называется специализацией и не считается прогрессом, хотя, с чисто структурной точки зрения, некоторые органы достигают удивительной сложности. Повышенная мобильность небольшого числа структур обеспечивает соответствующие филетические группы высоким темпом ветвления в простых адаптивных зонах. Беда только, что сами эти зоны не отличаются долговечностью, а с их исчезновением гибнет и все многообразие специализированных форм. По-видимому, именно эта стратегическая обреченность специализации не позволяет нам признать ее структурные успехи за прогресс.
В отличие от прогресса проблема деградации привлекает к себе меньше внимания, что, вероятно, связано с оптимистичностью нашей натуры. Под деградацией обычно понимают вторичное упрощение рабочих структур. Так, переход к паразитизму ведет к ликвидации большинства структур, ранее обслуживавших функции доставки, удаления, гомеостаза и охраны. Червь, проникший в наш кишечник, получает доступ к уже переваренной пище. Ему не надо бояться хищников, поскольку это наша забота. От него же требуется только защититься от пищеварительных ферментов с помощью специальной кутикулы, прикрепиться с помощью крючков и присосок к стенке нашего кишечника и все. Единственной неудовлетворенной потребностью остается размножение. Правда, структуры, призванные для разрешения этой проблемы, достигают здесь необыкновенной сложности.
Читать дальше