Владимир Бердников - Эволюция и прогресс

Пусть мы имеем дело с совокупностью родственных видов одной филетической группы. Рассмотрим у них какую-нибудь гомологичную структуру с одной и той же функцией. У каждого вида (в соответствии с (5.8)) логарифм мощности структуры равен произведению Na. Теперь перейдем к среднему (для видов филетической группы) логарифму мощности структуры (P >), т. е. от каждого вида возьмем значение логарифма мощности структуры ее типичной особи, полученные величины сложим, а их сумму разделим на число видов в группе. В теории вероятностей доказывается, что среднее значение произведения независимо варьирующих сомножителей равно произведению их средних значений. Следовательно, средневидовой логарифм мощности структуры будет равен средневидовому уровню экспрессии ее специальных генов (< а >), умноженному на среднее число этих генов у одного вида (< N >), т. е.

P > = < N > < а >. (5.9)

Если линии филетической группы уже неоднократно сталкивались с изменениями требований среды к мощности какой-то рабочей структуры, то средневидовой уровень экспрессии ее специальных генов можно считать в какой-то степени стабилизированным. В этом случае соотношение (5.9) упрощается до

P > ~ < N >. (5.10)

Число специальных генов, определяющих развитие структуры, можно принять за меру ее генетической сложности, поэтому соотношение (5.10) означает, что средневидовая мощность структуры, измеренная логарифмической шкалой, пропорциональна ее средневидовой генетической сложности.

Специальные гены в онтогенезе

Нетрудно убедиться в том, что практически каждый элемент сложной рабочей структуры служит усилению ее мощности. Возьмем, к примеру, сердце млекопитающих. Здесь мы видим четыре отдела, четко разделенных по своей функции, несколько весьма сложно устроенных клапанов, особый нервно-мышечный аппарат для обеспечения ритмических сокращений, да и сама ткань сердечной мышцы поражает необычностью своего строения. Повреждение любой из перечисленных структур ведет к ослаблению сердца как насоса и сопровождается симптомами сердечной недостаточности. Той же цели усиления мощности служат и все рассмотренные выше устройства глаза, повышающие остроту зрения.

Еще в гл. 2 мы пришли к заключению, что увеличение массы тела животного ведет к усложнению строения органов, особенно если их мощность зависит от каких-нибудь одно- или двухмерных структур. Любой орган возникает в ходе индивидуального развития, проходя последовательно ряд стадий, — от исходного зачатка до дефинитивного (взрослого) состояния. Из генетики развития хорошо известно, что может быть найдена мутация, прерывающая этот процесс на любой его стадии. Вполне очевидно, что чем больше качественно различных стадий проходит зачаток в онтогенезе, тем больше генов должна включать в себя программа его развития и тем сложнее, а следовательно, и мощнее будет дефинитивная структура. Если гены, управляющие развитием структуры, назвать специальными, то фактически мы снова получаем тот же результат: при возрастании числа специальных генов увеличивается мощность рабочей структуры.

Качественная эквивалентность обоих подходов покоится на так называемом «основном биогенетическом законе» Геккеля — Мюллера, суть которого передается броской формулировкой Э. Геккеля: «Онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение филогенеза данного вида». Такое повторение напоминает как бы перечень основных «глав» филогенеза, что объясняет другое название этого явления — рекапитуляция (от латинского capitulum — глава книги).

В формулировке основного биогенетического закона есть нечто мистическое, прямо-таки роковое, к тому же он указывает на подкупающе простой способ восстановления исторического развития организмов, как будто для этого достаточно лишь изучить вполне доступный наблюдению онтогенез. Однако было бы крайне наивно искать в раннем эмбриогенезе человека стадии рептилий, амфибий и рыб, а в нашем младенчестве и детстве — стадии низших обезьян, питекантропа и неандертальца. Тем не менее явление рекапитуляции существует и нуждается в объяснении.

По-видимому, оно основано на том, что филогенез «творится» в ходе онтогенеза. При этом всякая новизна, приведшая к увеличению мощности дефинитивной структуры, обусловлена вполне определенным изменением течения онтогенеза. Довольно часто оно состоит в довершении процесса развития еще одной стадией. Такой путь внедрения эволюционных инноваций А.Н. Северцов назвал анаболиями (т. е. надставками). Несколько реже изменения касаются средних и начальных стадий развития, которые соответствуют северцовским «девиациям» и «архалаксисам».