Владимир Бердников - Эволюция и прогресс

Чтобы заставить аморфные тела течь, нужно прикладывать к ним не очень большие, но весьма длительные нагрузки. Время воздействия на такую «твердую» жидкость должно быть тем больше, чем выше коэффициент ее вязкости. В случае изменения морфологии под действием отбора роль этого коэффициента выполняют прежде всего межгенные взаимодействия, контролирующие индивидуальное развитие организма. Если давление отбора слишком велико, то система межгенных взаимодействий не успевает перестроиться, и популяция вымирает.

При полной (абсолютной) интеграции онтогенеза все мутации стали бы неблагоприятными, так как любая из них сказалась бы отрицательно на большинстве основных функций организма. В связи с этим легкость перестройки генетической программы развития определяется не столько мутабильностью генов, сколько уровнем разобщенности (автономности) процессов развития зачатков рабочих структур, обслуживающих основные функции. Прекрасным примером такой автономности служит очень раннее обособление у животных зародышевого пути, ведущего к созданию главных структур функции воспроизведения, — гамет.

Мы видим, что степень разобщенности путей развития рабочих структур может сказаться на скорости фиксации благоприятных мутаций, т. е. на степени эволюционной пластичности видов. Следовательно, эта пластичность в определенной мере может зависеть от информационного содержания генома и, в частности, от генетического контроля процессов индивидуального развития.

Другое ограничение на скорость адаптивной эволюции связано с мутационным грузом. Интенсивный движущий отбор, быстро фиксируя благоприятные мутации, фиксирует и сегменты хромосом, в которых эти мутации расположены. Тем самым значительная часть генома выходит из-под контроля очищающего отбора, что ведет к быстрой аккумуляции в ней слегка вредящих мутаций. Очевидно, что ответ на отбор прекратится, когда позитивный эффект благоприятных мутаций уравновесится негативным эффектом вредящих. В связи с этим скорость эволюции попадает в зависимость от скорости освобождения хромосом от мутаций с отрицательным эффектом на главные показатели приспособленности.

Наконец, очевидно, что скорость фиксации благоприятных мутаций лимитируется скоростью их появления. Последняя же в соответствии с (3.32) определяется «выходом» таких мутаций, т. е. их долей среди всех мутаций, возникающих в эволюционирующей популяции за одно поколение.

Филетическая эволюция

В ходе экологической дифференциации отщепившаяся от вида популяция может со временем стать новым видом. Заметим, что при этом может продолжать жить и исходный (материнский) вид. Иная судьба складывается у вида, когда среда его обитания медленно, но неуклонно ухудшается. Обычно такое ухудшение касается какого-то одного жизненно важного параметра. Само собой разумеется, что любой вид существует лишь в пределах вполне конкретного диапазона изменения такого параметра и вымирает при выходе среды за эти пределы. Следовательно, выживание при постепенном ухудшении среды должно быть связано с особой формой видообразования, при которой материнский вид прекращает свое существование. Такое видообразование получило название филетического.

Однако возник ли новый вид, отщепившись от материнского, или же он является его филетическим потомком, во всех случаях у любого вида был вид-предок, а этот последний также имел предка и т. д. Таким образом, каждый вид многоклеточных организмов представляет собой завершающее звено длинной цепи видов-предков (филетической линии вида), начало которой теряется в глубинах докембрия. Заметим, что филетическая цепь каждого вида начиналась в совершенно других, по существу, инопланетных условиях. Конечно, это верно и для нас — людей.

Вообразим, что мы опускаемся по нашей филетической цепи в глубь времен. Сначала пройдем через звенья сухопутных форм млекопитающих и рептилий, войдем в контакт с водой на стадии амфибий, погрузимся под воду на участках, принадлежащих костным рыбам и их круглоротым предкам, опустимся на морское дно, проходя стадии придонных фильтраторов, подобных ланцетнику… А глубже, где-то во мраке времен, мы минуем звенья, занятые червями и медузоидами и, наконец, достигнем самого протяженного участка, принадлежащего царству одноклеточных.