Наталия Тятенкова - Физиология висцеральных систем. Часть 2. Физиология сердечно-сосудистой и дыхательной систем

Проведение возбуждения осуществляется электротонически, распространяясь с одной клетки на другую. Проводящая система обеспечивает ритмическую генерацию импульсов, последовательность сокращений предсердий и желудочков и синхронное вовлечение в процесс сокращения сократительных кардиомиоцитов желудочков.

Сократимость миокарда. Рабочие клетки миокарда – сократительные кардиомиоциты – обладают способностью сокращаться. Кардиомиоцит содержит большое количество миофибрилл, каждая миофибрилла состоит из протофибрил. Различают два типа протофибрил – тонкие, образованные белком актином, и толстые, состоящие из белка миозина. Сократительные кардиомиоциты, так же как и клетки скелетной ткани, являются поперечнополосатыми, однако упорядоченность актиновых и миозиновых волокон в них менее выражена. Поверхностная мембрана кардиомиоцитов образует систему поперечных трубочек – Т-образные выпячивания (Т-система), направленные вглубь клетки и контактирующие с цистернами саркоплазматического ретикулума (система продольных трубочек).

Возбуждение, возникающее на мембране кардиомиоцита, смещает мембранный потенциал до уровня –40 мВ, после чего повышается проницаемость медленных потенциалзависимых кальциевых каналов, через которые в саркоплазму из внеклеточной среды поступает небольшое количество ионов кальция. Эти пусковые ионы увеличивают проницаемость для ионов кальция, заключенных в саркоплазматический ретикулум. Повышение внутриклеточной концентрации ионов кальция является ключевым фактором, который обеспечивает элетромеханическое сопряжение, т. е. связь между возбуждением кардиомиоцита и его сокращением. В мышечном волокне ионы кальция взаимодействуют с тропонином, что приводит к изменению положения тропомиозина, на актиновой нити в результате открываются центры, с которыми миозиновые мостики способны вступать в контакт. Далее начинается мостиковый цикл и укорочение мышечного волокна. Когда из среды удаляется кальций, то сердечная мышца уже через 15–60 с перестает сокращаться.

Обеспечение всех свойств миокарда требует постоянных затрат энергии. В качестве основного энергетического субстрата выступает АТФ, большую роль играет также креатинфосфат.

Особенности сократимости миокарда проявляются в следующем. Во-первых , в отличие от скелетной мышцы сила сокращения миокарда не зависит от силы раздражителя и подчиняется закону «все или ничего». Следовательно, раздражитель, сила которого равна пороговой величине или превышает ее, вызывает возбуждение всех кардиомиоцитов. Во-вторых , сердечная мышца не способна к тетаническим сокращениям и при высоких частотах стимуляции сохраняет режим одиночных сокращений. Такая особенность является следствием длительного рефрактерного периода, который защищает сердце от утомления. В-третьих , для миокарда характерен хронотропный эффек («лестница Боудича»). Он проявляется в том, что сила сердечных сокращений увеличивается с повышением частоты стимуляции. Это связано с тем, что при высокой частоте стимуляции промежутки времени между сокращениями уменьшаются и не происходит полное удаление кальция из саркоплазмы. При очередном сокращении концентрация кальция увеличивается и это приводит к возрастанию силы сокращений. В-четвертых , сила сокращений миокарда увеличивается по мере растяжения мышечных волокон (закон Франка – Старлинга).

Под механической работой сердца понимают внешние проявления его работы (тоны сердца, верхушечный толчок) и сердечный цикл.

Сердечный циклсостоит из систолы (сокращение) и диастолы (расслабление) предсердий, систолы и диастолы желудочков. Систола и диастола предсердий и желудочков согласованы между собой и составляют цикл работы сердца. Первыми начинают сокращаться предсердия ( систола предсердий ). Волна сокращений начинается от мышечных круговых волокон в устье полых вен и распространяется по мускулатуре предсердий, давление в предсердиях повышается. Затем наступает диастола предсердий . С момента начала диастолы предсердий начинается систола желудочков. Систола желудочков состоит из двух периодов: напряжения и изгнания . В период напряжения сократительная волна распространяется по миокарду, повышается давление в желудочках до 2–6 мм рт. ст., в результате закрываются предсердно-желудочковые клапаны, полулунные клапаны остаются закрытыми. Наступает изометрическое сокращение желудочков, сопровождающееся повышением внутрижелудочкового давления. Когда оно достигает 50–80 мм рт. ст, открываются полулунные клапаны. Период изгнания – сначала быстрая, затем медленная эвакуация крови из желудочков в аорту и легочные артерии. Давление крови понижается. После медленного изгнания крови наступает диастола желудочков , состоящая из протодиастолического периода, периода изометрического расслабления и периода наполнения кровью. В связи с развивающимся расслаблением происходит падение давления, что приводит к смыканию полулунных клапанов. Когда давление в желудочках становится меньше давления в предсердиях, открываются предсердно-желудочковые клапаны. С момента раскрытия клапанов начинается фаза сначала быстрого, затем медленного наполнения предсердий кровью. Поступление крови в желудочки вначале идет быстро, т. к. давление в них после расслабления падает до нуля ( фаза быстрого наполнения ). По мере наполнения давление увеличивается и наполнение замедляется ( фаза медленного наполнения ). В конце диастолы желудочков вновь возникает систола предсердий. Эта фаза наполнения желудочков, обусловленная систолой предсердий.