Рудольф Рэфф: Эмбрионы, гены и эволюция

Можно было бы ожидать, что роль процессов развития в эволюции составляет один из главных компонентов современных эволюционных исследований; однако это не так. Эмбриональное развитие, составлявшее столь важную часть эволюционной теории в конце XIX в., в XX в. стало рассматриваться как не очень существенное. Позже в этой главе мы обсудим причины такого странного отчуждения. Конечно, значение зависимости между развитием и эволюцией никогда не было целиком предано забвению. Гарстанг, Гексли, де Бер и Гольдшмидт (Goldschmidt) определенно уделяли серьезное внимание этой зависимости в период 1920-1950-х годов. А сравнительно недавний выход книги Гулда (Gould) «Онтогенез и филогенез» показывает, что интерес к этой теме остается не только живым, но и острым.

Наше собственное увлечение этой проблемой разгорелось некоторое время назад под влиянием книги де Бера (de Beer) «Зародыши и предки», в которой так убедительно доказывается, что изменения сроков наступления различных процессов развития могут иметь глубочайшие эволюционные последствия. К сожалению, де Бер (de Beer) ограничился лишь кратким общим рассмотрением генов, регулирующих скорости процессов развития, уделив мало внимания роли генетической регуляции в развитии или эволюции. В то время когда де Бер (de Beer) писал свою книгу, первое издание которой вышло в 1930 г., о генетике развития было просто слишком мало известно, чтобы он мог излагать ее достаточно глубоко. К 1958 г., когда вышло третье и последнее издание «Зародышей и предков», о ней стало известно гораздо больше, но де Бер привел очень немногие из результатов, достигнутых генетикой развития после 30-х годов. Его основные интересы лежали в другой плоскости.

Фактически эмбриогенетические основы эволюционных изменений никогда подробно не разбирались. Именно ими мы и хотим заняться в этой книге. Наша исходная позиция состоит в том, что процессы развития находятся под генетическим контролем и что эволюцию следует рассматривать как результат изменений в генах, регулирующих онтогенез.

Интересно напомнить, что эту точку зрения впервые выдвинул в 1940 г. Гольдшмидт в своих «Материальных основах эволюции», хотя в то время о генах и об их функциях в развитии было известно слишком мало, чтобы получить успешный синтез эмбриологических и генетических данных. Идеи Гольдшмидта на протяжении последних 35 лет игнорировались из-за его своеобразного (и ошибочного) взгляда на природу генов, но сформулированное им определение эволюции дает совершенно ясное представление о теме этой книги:

« Эволюция означает переход одной достаточно стабильной органической системы в другую, но также стабильную систему. Генетическая основа этого процесса - изменение некой стабильной генетической конституции и превращение ее в другую — лишь одна сторона проблемы. Никакая эволюция невозможна без первичного изменения в зародышевой плазме, т.е. преимущественно в хромосомах, приводящего к новой стабильной структуре. Однако у этой проблемы есть и другая сторона. Зародышевая плазма держит под контролем тип данного вида, регулируя процесс развития индивидуума ... специфичность зародышевой плазмы - это ее способность обеспечивать протекание системы реакций, составляющих процесс индивидуального развития, в соответствии с некой постоянной программой, которая повторяется, ceteris paribus, с целенаправленностью и упорядоченностью автомата. Эволюция, следовательно, означает создание измененного процесса развития, регулируемого измененной зародышевой плазмой ». Термин «зародышевая плазма», используемый Гольдшмидтом, означает генетический материал, т.е., пользуясь современной терминологией, ДНК генома.

Какого рода гены управляют онтогенезом и каким путем они участвуют в эволюции?

В настоящее время наиболее хорошо изучены гены, кодирующие различные специализированные виды РНК, или белки, жизненно важные для общей структуры и функции клеток; это рибосомные РНК, различные ферменты, структурные белки, как, например, тубулин или коллаген, или такие белки, как гемоглобин, служащие переносчиками других веществ. Оценки роли таких структурных генов для регуляции развития и морфогенеза колеблются в очень широких пределах. По нашему мнению, регуляторные функции структурных генов в процессах развития очень ограничены, однако высказывалась и прямо противоположная точка зрения. Примером морфогенетической гипотезы, приписывающей структурным генам и их продуктам весьма существенную роль, служит гипотеза, выдвинутая Моно (Monod) в его книге «Случайность и необходимость». По мнению Моно, структурная сложность возникает в результате того, что он назвал молекулярным эпигенезом белков. Под этим термином он понимал хорошо известную особенность белков, а именно, что аминокислотная последовательность данного белка определяет трехмерную конформацию, которую он принимает в среде данной клетки. Далее белки могут специфическим образом взаимодействовать с другими белками, образуя надмолекулярные структуры. Моно пишет: « Упорядоченность, структурная дифференцировка, приобретение функций - все это возникает из случайной смеси молекул, каждая из которых, взятая в отдельности, лишена какой бы то ни было активности или функциональной способности, за исключением способности узнавать партнеров, с которыми ей предстоит образовать определенную структуру ». Далее он высказывает предположение, что этот процесс лежит в основе и служит парадигмой ряда автономных эпигенетических событий, объединяющихся и завершающихся развитием целостного организма. Доведенная до крайности эта идея вызывает в памяти эпигенетическую фантазию о том, что из смеси соответствующих макромолекул можно получить целую мышь.