Леонид Бардунов - Древнейшие на суше

Архегоний — чаще узкоколбовидное или бутылковидное тело с узкой и длинной верхней частью (шейкой) и расширенной нижней (брюшком). Шейка имеет стенку из одного слоя клеток, брюшко — из нескольких. В брюшке располагается неподвижная яйцеклетка — женская гамета.

В результате оплодотворения (возможного только при наличии воды, только в ней могут двигаться антерозоиды) возникает зигота, дающая начало спорофиту или спорофазе. Наиболее часто, впрочем, его называют третьим именем — спорогоном. Спорофит — спороносный орган и состоит из трех частей: стопы, ножки и коробочки. Стопа — нижняя часть спорогона, с ее помощью последний внедряется в ткань гаметофита, прикрепляется к нему механически и получает от него питательные вещества и воду. Ножка — это стержень (у листостебельных мхов довольно прочный), на верхушке которого сидит коробочка. Коробочка — собственно и есть спорангий, орган, в котором образуются споры. У листостебельных мхов она представляет собою чаще бокаловидное образование с широким отверстием наверху (рис. 2), закрытым особым щитком с весьма обыденным названием — крышечка. Представьте себе туристский котелок с суженным основанием, закрытый крышкой. Это и будет коробочка наиболее распространенного у листостебельных мхов типа. Только для полноты картины котелок надо еще прикрыть сверху шапкой. Она будет изображать колпачок — специальное образование, закрывающее сверху коробочку. Форма и размеры колпачка очень разнообразны (рис. 3). Наиболее часто колпачок напоминает капюшон, разрезанный с одной стороны. В этом случае он называется клобуковидным. Но нередко колпачок имеет шапочковидную или колоколовидную форму. Обычно он голый, но довольно часто покрыт (редкими или густыми) волосками. В особенности характерно наличие густого покрова из волосков для представителей порядка, к которому относится хорошо известный мох — кукушкин лен, или политрихум обыкновенный (Polytrichum commune). По этому признаку и порядок и род получили название Polytrichum (в переводе с латинского языка означает многовласник).

Рис. 2.

Открытая коробочка листостебельного мха. Хорошо виден простой перистом по краю устья коробочки.

Рис. 3. Различные типы колпачков.

1 — колокольчатый представителя порядка Encalyptales; 2 — клобуковидный; 3 — шапочковидный.

В молодом возрасте коробочка, как правило, целиком или почти целиком закрыта колпачком, в зрелом — лишь частично. Роль и функции колпачка ясны — он защищает молодой спорогон и созревающие в нем споры от неблагоприятных воздействий внешней среды, главным образом резких колебаний температуры и влажности.

Удивляет не функциональное назначение колпачка, а его происхождение. Если весь спорогон — стопа, ножка, коробочка с крышечкой — возникли из зиготы, то колпачок — из стенки архегония. И, значит, он — не спорофит, а часть гаметофита! Странно, не правда ли? Но еще более странен колпачок некоторых печеночников — он возникнет не только из стенки архегония, но и из участков стебля или слоевища (таллома), частично срастающихся со стопкой архегония.

В отличие от крышки, закрывающей котелок, крышечка на созревающей коробочке листостебельных мхов лежит не свободно, а как бы прирастает к краю коробочки и составляет с нею одно целое. Между нижним краем крышечки и верхним краем коробочки (он называется устьем) располагаются один или несколько рядов особым образом устроенных гигроскопических клеток. Это колечко, клетки которого имеют резко утолщенные с одной стороны стенки. При созревании коробочки происходит ее частичное обезвоживание, подсыхание. Клетки колечка теряют воду. В них создается напряжение, так как, подсыхая, они уменьшаются в объеме, и неутолщенные части стенок начинают втягиваться внутрь. Когда напряжение и силы сцепления между клетками колечка и краями крышечки и коробочки становятся почти равными, тогда достаточно очень небольшого усилия и произойдет разрыв колечка. Оно распадается на отдельные клетки или куски из нескольких клеток. Крышечка при этом отпадает, отделяется от коробочки, и созревшие споры начинают высыпаться наружу. Усилие, которое разорвет колечко и обеспечит открывание коробочки, могут создать, например, легкое дуновение ветерка или насекомое, севшее на коробочку.