Леонид Бардунов - Древнейшие на суше

И размеры, и срок жизни спорофита у мохообразных (за очень редкими исключениями) значительно уступают размерам и срокам жизни гаметофита. У очень и очень многих видов мохообразных спорофит возникает даже не каждый год и далеко не на каждом гаметофите. Более или менее регулярно (именно более или менее) спорофиты образуются максимум у 40% видов мохообразных.

Очень любопытно, что, несмотря на кардинальные различия между гаметофитом мохообразных и спорофитом остальных высших растений, между тем и другим поразительно много сходства и, с другой стороны, поразительно мало сходства между гаметофитом мохообразных и гаметофитом остальных высших растений, равным образом как и между спорофитами обеих групп растений. Самое удивительное и неожиданное, что на стебель и листья расчленены спорофиты всех высших растений (кроме мохообразных) и гаметофиты (а не спорофиты!) мохообразных.

Поскольку в одном случае листья образуются на диплоидном растении, а в другом — на гаплоидном, то совершенно очевидно, что сходство этих листьев в большей мере внешнее, чем основанное на общем или одинаковом происхождении. Возникло даже мнение, что лист мохообразных не должен называться листом. Для него были придуманы специальные термины — «филлоид» или «филлид». Точно так же поступили и со стеблем мохообразных — его назвали осью или каулидом.

И это правильно. Разные органы, хотя и похожие, должны называться по-разному. Другое дело, что в повседневной практике термины «лист» и «стебель» в применении к листьям и стеблям мохообразных вполне исправно служат, не создают никакой путаницы. Вот почему термины «филлоид», «филлид», «ось» и «каулид» не получили широкого распространения, оставшись на страницах чисто теоретических исследований. Но помнить о том, что стебель и листья мохообразных принадлежат гаметофиту, в то время как у всех остальных высших растений — спорофиту, надо всегда.

В силу многих причин, касаться которых пока не будем, гаплоидная линия эволюции, избранная и развитая мохообразными, была невыгодной. Остались отрезанными многие возможные пути эволюционного развития. Прежде всего, мохообразные обречены оставаться мелкими растениями. Это лилипуты растительного мира. Самые крупные из них — австралийские мхи из рода Dawsonia (главным образом, Dawsonia superba) и широко распространенный водный мох Fontinalis antipyretica — не достигают одного метра в длину (или в высоту). Их максимальные размеры не более 70 сантиметров. И это — гиганты среди мохообразных.

С малыми размерами связано и то обстоятельство, о котором упоминает советский ботаник Б. М. Козо-Полянский [1965, с. 72]: «В отличие от папоротникообразных и других типов, мохообразные никогда в истории Земли не играли ведущей роли в растительном покрове: эра мохообразных в истории Земли неизвестна». Поэтому другие растения за мохообразными «не пошли». Они избрали иную — спорофитную (диплоидную) — линию эволюции. Последователей у бриофитов не оказалось. Впрочем, почти не было у них и предшественников. Лишь небольшое число водорослей попробовало пойти тем же путем, что впоследствии был пройден мохообразными. Но в воде, как и на суше, этот путь оказался бесперспективным, и основная масса водорослей по нему не пошла.

В итоге мохообразные — единственный отдел растительного царства, в жизненном цикле представителей которого полно и безраздельно господствует гаметофаза.

Чем своеобразнее, необычнее какое-либо явление, тем легче его охарактеризовать. Мохообразные, как мы видели, побили все рекорды по степени своеобразия. И потому они могут быть охарактеризованы предельно кратко: это высшие растения, в жизненном цикле которых преобладает гаметофаза.

В большинстве современных систем растительного мира мохообразные рассматриваются как особый отдел Bryophyta в составе высших растений. Во всех системах он идет сразу после псилофитов [3] Псилофиты (современное название риниофиты) — первые наземные растения, полностью вымершие. (ныне часто называемых риниофитами), и именно с него и начинаются современные высшие растения, среди которых мохообразные наиболее примитивны.

Систематику мохообразных рассмотрим позже. Пока же ограничимся данными, необходимыми для того, чтобы дальнейшее изложение было понятным. Отдел мохообразных делится на три класса: антоцеротовые, или «рожкоцветы», — Anthocerotopsida, печеночники — Hepaticopsida, и мхи, или листостебельные мхи, — Bryopsida. В свою очередь класс печеночников делится на два подкласса: маршанциевые — Marchantiidae и юнгерманниевые — Jungermanniidae, а класс листостебельных мхов — на три: сфагновые — Sphagnidae, андреевые — Andreaeidae и бриевые, или зеленые, мхи — Bryidae.