Гаральд Мюллер - Растительный мир Земли. Т.1

Облиствленные в период дождей тропические леса представляют собой первое звено в цепи растительных формаций, в которых влияние сухого времени года очень заметно благодаря листопаду. К концу засушливого периода, который может продолжаться не более пяти месяцев, деревья в них почти полностью теряют листву. Если же засуха длится пять-семь месяцев, то это явление характерно уже для облиствленного в период дождей сухого леса (саваннового редколесья) с более редким древостоем, в состав которого входит значительно больше засухоустойчивых древесных пород. Сухой лес сменяется саванной — формацией, переходной от леса к травянистым растительным сообществам. Там же, где осадков выпадает еще меньше, а засушливый период продолжается семь- десять месяцев, развиваются сообщества колючего редколесья.

Если для экваториального дождевого леса характерна сплошная сомкнутость крон деревьев, то у тропических лесов, облиствленных в период дождей, она нарушена. Это объясняется тем, что деревья — а следовательно, лес в целом — в первую очередь реагируют на уменьшение количества осадков, предъявляя совершенно иные требования к наличию в почве влаги, чем травы, растущие при тех же условиях. Листва деревьев имеет значительно большую транспирирующую поверхность, чем листва кустарников или трав, к тому же она удалена от почвы на большее расстояние. Интенсивность транспирации не в последнюю очередь зависит от движения воздуха, а на уровне крон воздух более подвижен, чем у поверхности земли. Чем меньше воды получает растение из почвы взамен потерянной при транспирации, тем хуже условия для произрастания деревьев. Следовательно, деревья зоны тропических областей с летним влажным периодом должны обладать особыми приспособлениями к перенесению продолжительных периодов засухи, чтобы все-таки расти, невзирая на неблагоприятный климат. Эти приспособления связаны с запасанием воды и уменьшением ее потерь.

Южноамериканские стеблевые суккуленты Cavanillesia arborea особенно хорошо заметны в каатинге во время засухи

Чтобы ограничить транспирацию, многие деревья во время засухи сбрасывают листву. Это явление — листопад — известно и в наших широтах. Но такое сравнение допусимо лишь постольку, поскольку в обеих климатических зонах деревья в безлистном состоянии переносят неблагоприятное для них время года. Однако если лиственные деревья умеренных широт в силу присущего им ритма обмена веществ теряют зимой листву независимо от условий внешней среды, то деревья тропических видов остаются зелеными в тех случаях, когда период засухи выпадает или когда в почве накапливаются достаточные запасы влаги. Внешний вид, который сухой тропический лес имеет ко времени наступления засухи, то есть периода покоя, совершенно не сравним с тем, что представляет собой зимой лиственный лес Европы. Отдельные, растущие вблизи водоемов деревья, способные сбрасывать листву, из-за того, что они вполне обеспечены водой, могут еще оставаться зелеными, тогда как в сухих местообитаниях деревья тех же видов уже не имеют листьев. Пестрота этой картины усиливается еще и тем, что некоторые виды деревьев никогда не теряют листву одновременно. Одни из них сбрасывают листву до того, как закончится период дождей, у других листопад продолжается очень долго, а у третьих листья опадают лишь в конце засушливого периода, когда уже распускаются новые почки.

Листья вечнозеленых растений засухоустойчивы. У них имеются приспособления для ограничения транспирации, например толстая кутикула или погруженные, защищенные от ветра устьица. Небольшие размеры листьев также оказываются предпочтительными. Развитие элементов механических тканей в листовых пластинках делает пластинки плотными и предохраняет от деформаций при потере влаги; такие листья шелестят на ветру, словно жестяные. Примером может служить Roupala complicata из семейства протейных — характерное дерево льяносов Южной Америки. Крупные листья этого летнезеленого дерева обычно перисто-раздельные или перисто-рассеченные; кроме того, они могут принимать такое положение, при котором на их поверхность почти не падает прямой солнечный свет. Перистые листья развиваются у очень многих растений (у мимозовых, цезальпиниевых и др.). В колючекустарниковых саваннах часто встречаются деревья и кустарники, листья которых редуцированы или превратились в колючки (многие африканские акации, кактусы и др.). Ассимилируют в этих случаях зеленые стебли, к тому же часто становящиеся мясистыми (так называемая суккулентность).