К. Симкис и К. Вада [Simkiss, Wada, 1980] при характеристике кристаллов арагонита раковины Pinctada fucata описали на них винтовые дислокации, подтверждающие нормальный характер роста кристаллов. Несколько раньше японский ученый Вада [Wada, 1966] отметил на пинакоидальной грани арагонита перламутра раковин Pinctada martensii и Hyriopsis schlegeli спирали, закрученные в разные стороны и свидетельствующие о спиральном росте кристаллов арагонита.
Трещина в перламутровом слое залечивается последовательным отложением призматического и пластинчатых слоев арагонита.
Образование раковины и жемчуга . Раковина — наружный скелет моллюска — представляет собой сложную минерально-органическую систему. Она выделяется мантией. На поверхности мантии располагаются клетки эпителия, обладающие секреторной деятельностью.
Раковина образуется в результате трех главных этапов [Попов, 1977]. В ходе первого этапа эпителиальные клетки мантии выделяют во внеклеточную (экстрапаллиальную) полость органическое вещество — матрицу с включенным в нее кальцием. Второй этап состоит в откладывании матрицы на внутренней поверхности раковины с образованием на ней зародышей минеральной фазы. На третьем этапе происходит рост кристаллов и формирование слоев.
Экстрапаллиальная жидкость заполняет одноименную узкую полость между раковиной и мантией. Из нее образуется не только раковина, но и жемчуг. Сама жидкость содержит те же химические элементы (натрий, калий, магний, марганец, медь, хлор, серу, фосфор), которые имеются в крови данного моллюска, примерно в таких же пропорциях. Количество упомянутых элементов в раковине в основном зависит от концентрации их в жидкости. Из них в первую очередь нас интересует кальций, как элемент, слагающий не только раковину моллюсков, но и вещество жемчуга. В экстрапаллиальной жидкости находятся энзимы — щелочная фосфатаза и карбонатная ангидраза, специфические белковые катализаторы, ускоряющие процессы, которые протекают в любом организме. Симкис и Вада рассматривают их в качестве критических агентов различных схем кальцитизации.
Органическая матрица синтезируется эпителием мантии, она играет важную роль в образовании раковины. В ее состав входят простые и специализированные белки, сложные аминокислоты (21 кислота), мукополисахариды. Количество органического вещества в раковине находится в прямой зависимости от возраста моллюсков. Органическая матрица представляет собой тот субстрат, на котором происходит кристаллизация карбонатов кальция с образованием минеральной части раковины. Г. Бевелендер и Г. Накагара [Bevelander, Nakahara, 1980] полагают, что в раковинах моллюсков имеется два рода органических структур. Одни из них способствуют росту минеральной части раковины, другие тормозят ее. Первые тесно связаны с поверхностью растущих кристаллов арагонита, видимо призматических. А в перламутровом слое органическое вещество ограничивает рост пластинчатых кристаллов этого минерала.
Различия в аминокислотном составе слоев матрицы сказываются на строении минеральных слоев раковины: в белковой части матрицы кальцитового скелета преобладают основные аминокислоты, а образованию арагонита способствуют нейтральные и кислые аминокислоты [Козлова и др., 1980]. Так, раковины двустворчатых моллюсков могут быть кальцитовыми, например у устриц. Однако в их створках находятся небольшие участки и связка из арагонита. Виды одного и того же рода, обитающие в разных условиях, могут иметь раковины различного состава. Например, в районе Бермудских островов спондилусы имеют арагонитовую раковину, а близ островов Палау в Тихом океане — кальцитовую. Раковины современных головоногих моллюсков сложены арагонитом, но у самки моллюска аргонавта — кальцитом. Наутилоидеи мелового возраста имеют арагонитовую раковину, а камерные перегородки у некоторых форм кальцитовые. Призматический слой раковины мидии Mytilus galloprovincialis состоит из кальцита, а перламутровый — из арагонита. У одного и того же вида филогенетически формирование кальцита происходит позже, чем образование арагонита. Минеральный состав некоторых видов Pinctada изменяется от арагонитового на личиночной стадии до кальцитового у молодых и половозрелых животных. У двухмесячных особей имеется как призматическая, так и перламутровая структура.
Минеральный состав раковин однозначно определяется при рентгеновских исследованиях.
Минеральный состав раковины контролируется прежде всего генетически, контроль внешней среды имеет второстепенное значение. В связи с этим все же следует подчеркнуть, что в раковинах холодноводных рек арагонит обычно кристаллизуется в виде призматического слоя, а в водах теплых морей — в виде слоя пластинчатого перламутра.
Читать дальше